豬籠草屬
豬籠草 化石時期：
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| 《自然界的藝術形態》 (1904), 圖版 62: Nepenthaceae | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae Dumort., 1829 |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes L., 1753 |
| 模式種 | |
| 滴液豬籠草 Nepenthes distillatoria L., 1753
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| 多樣性 | |
| 約153種 | |
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豬籠草為豬籠草屬（學名：Nepenthes）植物的統稱，是豬籠草科的唯一屬，也是多種能夠捕食昆蟲的多年生草本植物，主產地是熱帶亞洲地區。其為地生植物，是攀援狀的亞灌木。豬籠草擁有獨特的吸取營養的器官——捕蟲籠，捕蟲籠呈圓筒形，下半部稍膨大，因為形狀像豬籠，故稱豬籠草。在中國的產地海南又被稱作雷公壺，意指它像酒壺。這類能夠透過捕捉和消化昆蟲等小動物來獲取營養的植物被稱為食蟲植物。
分類
[編輯]1981年的克朗奎斯特分類法單獨分出一個豬籠草目，1998年根據基因親緣關係分類的APG 分類法認為應該將本科納入石竹目。
本科與其它石竹目各科的親緣關係如下（節點有「†」標誌的分支表示其自助法支持率介於50-80%之間，無標誌者為80%以上）[1]：
| 石竹目 Caryophyllales † |
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形態特徵
[編輯]豬籠草為多年生藤本植物，莖木質或半木質，附生於樹木，牆壁或地面，攀援生長或沿地面生長。葉片一般是為長圓形，末端具籠蔓。籠蔓的末端形成一個瓶狀或漏斗狀的捕蟲籠，並具籠蓋。豬籠草生長多年後才會開花，花通常為總狀花序，少數為圓錐花序[2]，雌雄異株。花小型，白天味道淡，略香；晚上味道濃烈，轉臭。蒴果，成熟時開裂散出種子。
捕蟲籠
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豬籠草的捕蟲籠可為圓柱形、卵形、球形或漏斗形等。其發育自籠蔓的末端。每片新葉的籠蔓末端都具一個捕蟲籠的雛形。在籠蓋打開前，捕蟲籠上就已出現了其特有的顏色、花紋和斑點。籠蓋打開後，籠口處的唇會繼續發育，變寬變大，並會向外或向內翻卷。同時唇開始呈現色彩。此時的捕蟲籠已成熟，約幾天後即可觀察到有昆蟲落入其中。
籠蓋
[編輯]豬籠草的籠蓋可為卵形或心形，可防止雨水進入籠中。籠蓋下表面通常具蜜腺，以引誘昆蟲。捕蟲籠捕獲獵物後，籠蓋並不會閉合。
蜜腺
[編輯]豬籠草的蜜腺存在於籠蓋下表面、籠身及葉片、籠蔓等處。
附屬物
[編輯]部分豬籠草的籠蓋下表面、唇會具有附屬物。
籠身
[編輯]豬籠草捕蟲籠的籠身即是除開籠蓋外的其他部分。
籠口
[編輯]豬籠草的籠口為捕蟲籠的開口。
唇頸
[編輯]部分豬籠草的籠口會拉長成唇頸。
唇
[編輯]豬籠草的唇位於籠口的邊緣，其由唇肋和唇齒組成。
唇肋
[編輯]豬籠草的唇肋為唇上一系列的平行凸起。
唇齒
[編輯]豬籠草的唇齒為唇肋自唇的外緣延伸至內緣，末端形成一個短而鋒利的齒狀結構。
籠翼
[編輯]豬籠草的籠翼位於籠身的腹面，自籠口向下平行延伸至籠蔓與籠身的銜接處。據推測其是為了方便地面的昆蟲爬到籠口處。因此，對於多捕食飛蟲的上位籠，其籠翼通常大大縮小或完全缺失。
消化腺與蠟質區
[編輯]捕蟲籠的內表面可分為腺體區與蠟質區，腺體區密布細小的消化腺，蠟質區無消化腺，但表面光滑。
籠蔓尾
[編輯]豬籠草的籠蔓尾為豬籠草形態學上的末端，其可分叉。
籠肩
[編輯]豬籠草的籠肩為分割籠身上下兩部分的明顯痕跡。上位籠的籠肩靠下部，下位籠的籠肩靠上部。
籠蔓
[編輯]豬籠草的葉片上有一條粗大的葉脈通過，葉脈最後穿出葉片，而成為籠蔓，籠蔓可以用來攀附其他的物體，使植株可以向高處生長。籠蔓的末端會發育成一個捕蟲籠。上位籠的籠蔓通常較短，下位籠則較長。
籠蔓圈
[編輯]豬籠草上位籠的籠蔓若是沒有攀附到任何物體，它仍會自行捲一圈，成為籠蔓圈。
捕蟲籠的兩種形態
[編輯]豬籠草的捕蟲籠分為上位籠和下位籠兩個類型。下位籠多為卵形或圓柱型，開口面向籠蔓，通常體型較大顏色鮮豔，側邊的籠翼較發達，籠翼的構造有助於步行的小動物向上攀爬到開口之中；上位籠則多為漏斗形或高腳杯型，籠蔓在開口的背面，通常較小顏色較淡花紋較少，側邊的籠翼不發達或是沒有，但籠蔓發達易於纏繞攀爬，上位籠的漏斗型大開口助於飛行或樹棲的小動物進到開口之中。部分種類上位與下位籠造型差異不大，例如常見的雜交種花市豬籠草(N. x 'Ventrata')，部分種類通常只見得到下位籠，例如羅伯坎特利豬籠草（Nepenthes robcantleyi）。
豬籠草的捕食
[編輯]
b.將反吐麗蠅（Calliphora vomitoria，白）和阿根廷蟻（Linepithema humile，黑）丟入裝有純消化液(100%)的小玻璃瓶中並依次加水稀釋，記錄其內消化液濃度對捕捉率的影響。(此消化液取自於7個捕蟲籠，每個捕蟲籠分別來自不同植株)
c.一反吐麗蠅落入消化液後的動態攝影，其顯示出具黏性的消化液黏住反吐麗蠅的腳(箭頭處)。(兩影像間的時間間隔：0.08秒；比例尺：3公釐)
由於熱帶地區的高溫和大量雨水沖刷，土壤中的氮素含量低，豬籠草能通過捕食昆蟲獲取氮素。[3]。
豬籠草通過籠蓋下表面的蜜腺來分泌蜜汁引誘昆蟲停留在瓶身邊緣。捕蟲籠內表面的臘質區很光滑，昆蟲容易滑入籠中且難以爬出。籠中經常有半籠消化液，若因下雨而使其過多時，籠蔓會因無法承受重量而自動傾斜倒去一部分。籠蓋在昆蟲進入後並不會合上，其主要功能是防止過多雨水進入消化籠。如果捕蟲籠盛滿消化液，昆蟲掉入後就容易逃出。捕蟲籠下半部的內壁稍厚，並有很多消化腺，這些腺體分泌出稍帶黏性的消化液儲存在捕蟲籠中。消化液呈酸性，具有消化昆蟲的能力。
另，消化液的酸性並不足以殺死昆蟲，掉入補蟲籠的昆蟲一般是被消化液淹死。消化液的功能是加速昆蟲屍體的腐爛，使其轉變為能被植物吸收的成分。 掉進籠內的昆蟲多數是螞蟻，也有一些會飛的昆蟲如野蠅、蜜蜂、蟋蟀等。不過，豬籠草並不善於吸引蚊子，這是因為雌蚊並不對豬籠草的蜜露和紫外線感興趣，最多能吸引一些以植物汁液為食的雄蚊。[3]
生長環境
[編輯]豬籠草屬植物種類繁多，全世界約有120種左右。大多數生長在印度洋群島、馬達加斯加、斯里蘭卡、印度尼西亞等潮濕熱帶森林裡，中國海南，廣東、雲南等省，香港的新界和大嶼也有這種植物。其中分為高地種與低地種兩種，高地種為標高800~2500m以上，喜歡冷涼潮濕的環境，不忌諱白天高溫，但夜晚必須維持在攝氏15度左右，在這樣環境中生長的豬籠草，普遍有高山雲霧所籠罩，雖然如此一天當中仍有不少時間能照射到太陽光；低地種普遍生長於0~800m左右，喜歡溫暖和濕潤。
種植要領
[編輯]品種選擇
[編輯]新手入門應儘量選擇紅瓶豬籠草、蓋亞豬籠草這類生長較為迅速、價格低廉、易於獲得且適應力廣泛的豬籠草，在成功養好這些豬籠草後，便可挑戰寶特瓶豬籠草、蘋果豬籠草這類價位更高，在栽培上更有講究的種類。
如果沒有合適的降溫和加濕設備，以及足夠的栽培經驗，貿然嘗試勞氏豬籠草這類價格不菲且難以照顧的豬籠草是十分不理智的。
種植介質
[編輯]多數籠草所需的介質都大同小異，以園藝店內就有販售的中粒赤玉土、三號蛇木屑、樹皮、水苔、無肥泥炭土作為基本介質，儘量不要單獨使用以避免造成爛根的問題。此外不要將豬籠草種在普通泥土或營養土裡。
給水
[編輯]豬籠草不能常常澆水，其對栽培介質的水份含量是屬於較低的，通常較不喜歡過度潮溼的栽培介質，但常規的「普貨」品種對此卻具有較強的忍耐能力。其需要的是常常「灑水」或使用加濕器，來營造高濕度的環境，過低的空氣濕度會讓豬籠草生長停滯，新到家的豬籠草也可以套在大號塑膠袋中進行悶養（注意不要讓塑膠袋碰到葉片）。不過，仍然可用浸水法來供水，只是需要改良栽培介質的透氣性，增加大顆粒栽培介質的比例，以免栽培介質過度潮溼。使用浸水法的一個潛在問題是鹽分的累積，由於豬籠草的栽培期間很長，鹽分累積在栽培介質中便成為明顯的問題，此時在栽培介質的表面上會出現許多黃白色的垢，這便是水中的鹽分沉澱下來了，這樣的環境會造成豬籠草生長不良。此時，可將表層的栽培介質去掉，重新鋪上一層新的栽培介質便能改善。
施肥&餵食
[編輯]沒必要刻意餵食豬籠草，食蟲植物不會因為捉不到昆蟲而死亡，只是能吃到昆蟲會讓它們長得更好。豬籠草一般都能自己抓到獵物。如果真的要餵食豬籠草，也應該避免餵食以脊椎動物為首的非昆蟲食物和過大的食物——這往往會導致豬籠草的捕蟲籠枯萎甚至整棵植株死亡（即便部分豬籠草在野外有捕食脊椎動物的記錄）。
施肥方面，食蟲植物演化出食蟲能力的目的正是為了適應貧瘠的土壤，過肥的基質只會傷害食蟲植物，豬籠草屬於相當怕肥的植物，新手儘量不要胡亂施肥，給豬籠草施肥一般採用噴施葉面肥的方法，且葉面肥濃度不宜過高，也可以往捕蟲籠內加入緩釋化學肥，往基質施肥會加速基質腐爛。施肥季節一般在豬籠草生長的旺季（一般是春季或秋季，也可能包含了夏季，因種類而異），而生長較慢的時期（主要是冬季）則儘量不要施肥。在過肥的土壤中，豬籠草結出的捕蟲籠會日漸萎縮、變綠甚至全植株死亡。
溫度
[編輯]大部分豬籠草生長於熱帶至亞熱帶地區，所以大部分豬籠草都相對怕冷，種植環境氣溫儘量不要低於10°C，還需根據情況決定是否進行保溫，一般的保溫措施包括了套透明塑膠袋（上文有提及）、移入室內或溫室等。在常見的廉價品種中，一般而言，葫蘆豬籠草的雜交種已經葫蘆豬籠草自身都具有不錯的耐寒能力，而蘋果豬籠草、海盜豬籠草及其雜交種耐寒性能稍差（當然，葫蘆豬籠草和蘋果豬籠草或海盜豬籠草的雜交種耐寒能力大部分都不強）。
豬籠草受到寒害的症狀主要有：新生葉片呈縮小趨勢（一般稱為「縮葉」），葉子上出現斑點，新葉發紅等。
瀕危保護
[編輯]根據由各締約國簽訂的《瀕危野生動植物種國際貿易公約》，本屬中的印度豬籠草（N. khasiana） 及馬來王豬籠草（N. rajah）屬於附錄I物種，余者皆屬於附錄Ⅱ物種。[4]
參考文獻
[編輯]- ^ Caryophyllales. In Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since].
- ^ Clarke, C.M. 2001. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ 3.0 3.1 豬籠草，並非滅蚊能手 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） 科學人 果殼
- ^ Appendices （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） CITES
