卡尔文循环
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卡尔文循环(英语:Calvin cycle,或简称卡氏循环,又译作开尔文循环)是由美国加州大学伯克利分校梅尔文·卡尔文、安德鲁·本森和詹姆斯·巴沙姆 3 人发现。梅尔文·卡尔文于1961年获得诺贝尔化学奖。卡尔文循环是光合作用里碳反应的一部分,反应场所为叶绿体内的底物,分为三个阶段:羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
卡尔文循环是一种类似克雷伯氏循环的新陈代谢过程,其可使起始物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳形态进入,并以糖的形态离开。整个循环是利用ATP作为能量来源,并以降低能阶的方式来消耗NADPH,如此以增加高能电子来制造糖。其制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖,而是一种称为3-磷酸甘油醛的三碳糖。为了要合成1摩尔这种碳,整个循环过程必须发生3次的取代作用,将3摩尔的二氧化碳固定。
过程
[编辑]碳的固定
[编辑]卡尔文循环将每个CO2附着在一个称为二磷酸核酮糖(ribulose bisphosphate;简称RuBP)的五碳糖磷酸酯上。催化这起始步骤的酵素是二磷酸核酮糖羧化酶(RuBP carboxylase,又称rubisco,简写RuBisCO,是叶绿体中含量最多的蛋白质,同时也因另一个反应而称为1,5-二磷酸核酮糖加氧酶)。这个反应的产物,是一种含6个碳且不稳定的中间产物,其立即就会分裂为二摩尔的3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)。[1]
3-磷酸甘油醛的合成
[编辑]每个3-磷酸甘油酸会从ATP接收一个额外的磷酸根,形成中间物1,3-二磷酸甘油酸(1,3-bisphosphoglycerate;DPGA)。而后,DPGA接收由NADPH所捐出的电子对,并释出一号碳上——也就是刚才接收的——那一个磷酸根,变成甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate, G3P;又称3-phosphoglyceraldehyde, PGAL)。由NADPH而来的电子还原了3-磷酸甘油酸中的羧基(carboxyl group),使PGAL生成一个羰基(carbonyl group),如此可驻留更多的位能。
G3P是一种由葡萄糖经过糖酵解所产生的三碳糖。每3摩尔的CO2可产生6摩尔的G3P,但是只有1摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的碳水化合物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的碳水化合物形成了6摩尔的G3P,1摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用,但是其他的5摩尔则被回收以形成3摩尔的RuBP。
核酮糖二磷酸(RuBP)的再形成
[编辑]在一连串反应中,5摩尔G3P碳骨架,在卡尔文循环的最后一个步骤被重新分配为3摩尔的RuBP。为了完成这个步骤,此循环多耗费了3摩尔的ATP,接着RuBP又准备好再度接收CO2,使整个循环又可以继续。为了合成1摩尔G3P,卡尔文循环总共需消耗9摩尔的ATP和6摩尔的NADPH,然后借由光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是卡尔文循环中的副产品,并且又是整个新陈代谢步骤的起动物质,可以用来以合成其他的有机化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。
单独的光反应和单独的卡尔文循环,都不能直接利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象,而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。
相关条目
[编辑]参考文献
[编辑]- Bassham JA. Mapping the carbon reduction cycle: a personal retrospective. Photosyn. Res. 2003, 76 (1-3): 35–52. PMID 16228564. doi:10.1023/A:1024929725022.
- Diwan, Joyce J. Photosynthetic Dark Reaction. Biochemistry and Biophysics, Rensselaer Polytechnic Institute. 2005 [2018-01-27]. (原始内容存档于2005-03-16).
- Portis, Archie; Parry, Martin. Discoveries in Rubisco (Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase): a historical perspective (PDF). Photosynthesis Research. 2007, 94 (1): 121–143 [2018-01-27]. PMID 17665149. doi:10.1007/s11120-007-9225-6. (原始内容 (PDF)存档于2012-03-12).
延伸阅读
[编辑]- Rubisco Activase, from the Plant Physiology Online website(页面存档备份,存于互联网档案馆)
- Thioredoxins, from the Plant Physiology Online website(页面存档备份,存于互联网档案馆)
- 卡尔文循环 环境科学辞典.双语词汇、学术名词暨辞书信息网.国家教育研究院(页面存档备份,存于互联网档案馆)
外部链接
[编辑]- The Biochemistry of the Calvin Cycle at Rensselaer Polytechnic Institute
- The Calvin Cycle and the Pentose Phosphate Pathway(页面存档备份,存于互联网档案馆) from Biochemistry, Fifth Edition by Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko and Lubert Stryer. Published by W. H. Freeman and Company (2002).