雷霆龍屬

雷霆龍屬 化石時期：
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†阿貝力龍科 Abelisauridae
屬：	†雷霆龍屬 Tralkasaurus Cerroni et al., 2020
模式種
†庫氏雷霆龍 Tralkasaurus cuyi Cerroni et al., 2020

雷霆龍屬（屬名：Tralkasaurus，意思是「雷霆蜥蜴」）是一屬阿貝力龍科恐龍，來自阿根廷內格羅河省的烏因庫爾組。模式種兼唯一種是庫氏雷霆龍（Tralkasaurus cuyi），由墨里西奧·塞羅尼（Mauricio Cerroni）和其同僚根據一個不完整的骨架命名於2020年。作為一隻中型阿貝力龍科，雷霆龍展示了其兼有的早期分支阿貝力龍超科與另一高度衍生分支短吻龍類特徵的混合特徵，因此其在演化支中的位置很難確定。

發現與命名

阿根廷內格羅河省的維奧蘭特農場化石遺址（Violante Farm fossil site）位於小鎮埃爾庫伊附近，1999年由塞巴斯蒂安·阿佩斯特圭（Sebastián Apesteguía）在Ezequiel Ramos Mexía水庫北岸發現。在2018年的一次會議摘要中，瑪蒂亞斯·莫塔（Matías Motta）和其同僚報告了他們新的化石發現，包括維奧蘭特遺址的一個多種多樣的生物群。維奧蘭特地層的露出部分由黃綠色砂岩構成，偶見凝灰岩（即一種含火山灰的岩石），屬於森諾曼階至土侖階的烏因庫爾組。

發現的標本包括一具不完整的阿貝力龍科骨骼，編號為MPCA-Pv 815，包括上頜骨、背椎、骶骨和尾椎、頸肋和一件保存不良的恥骨。莫塔和其同僚們認識到，這隻阿貝力龍科，連同該地層中發現的一隻虛骨龍類和鯊齒龍科，與其他烏因庫爾組的獸腳類動物相比皆具有顯著特徵（即獨有衍徵）。這隻阿貝力龍科於2020年被墨里西奧·塞羅尼及其同僚正式命名為庫氏雷霆龍（Tralkasaurus cuyi）；屬名由單詞「tralka」（在馬普切語中意為「雷電」）和後綴-saurus（在古希臘語中意為「蜥蜴」）組成；而種名是指埃爾庫伊。

敘述

塞羅尼和其同僚根據現有資料將雷霆龍描述為一隻「中等大小的阿貝力龍科」。其上頜長度為22厘米（8.7英寸），比類似的「中型」蠍獵龍（蠍獵龍上頜長32厘米（13英寸），整隻動物體長為6米（20英尺））短。其與已知的最小的阿貝力龍科MMCh-PV 69最具可比性，而後者來自堪德洛斯組。雷霆龍的恥骨長35厘米（14英寸），而MMCh PV 69的恥骨長41厘米（16英寸）。

雷霆龍的上頜骨是一個覆有神經血管孔（由神經支配形成的凹坑）和褶皺（粗糙區域）的三角骨（subtriangular bone），這塊骨骼在前方圍成眶前窗。雷霆龍是一種獨特的阿貝力龍科，其眶前窗前緣向前、向上傾斜，而非呈垂直狀或向後傾斜。眶前窗在上頜向上突出的突起（process）和（在阿貝力龍科中不是很典型）骨的內表面都形成了窩（fossae）；這種情況更類似於某些阿貝力龍超科基群，如西北阿根廷龍和惡龍；以及某些更衍生的分支，如鳥吻類。較深的神經血管溝（neurovascular grooves）從眶前窗底緣向下延伸，這與食肉牛龍、爆誕龍、瑪君龍和蠍獵龍不同，但與皺褶龍相似。更典型的是其上升突（ascending process）逐漸變細，並在頂部變成層狀（片狀），如同食肉牛龍和瑪君龍。雷霆龍的上頜骨化石上也有11個齒槽，其中有四顆牙齒被保存下來，這是阿貝力龍科的典型特徵，其牙齒兩邊的鋸齒大小相同，類似瑪君龍，但有別於蠍獵龍。

通過與食肉牛龍和瑪君龍的比較，敘述者認為雷霆龍的背椎發端於背部的中後部。向外、向上延伸的橫突（transverse processes）呈次三角形，與小盜龍、道獵龍、瑪君龍和惡龍的類似，但與食肉牛龍的亞矩形突起（subrectangular processes）不同。其向外且向下突出的副突（parapophyses）在阿貝力龍科中是與眾不同的，因為它們異常狹窄；即使在瑪君龍和MCF-PVPH-237這樣阿貝力龍科中，它們也不像雷霆龍那樣呈杆狀。它們之間有一個嵴，即背副橫突板（dorsal paradiapophyseal lamina）也很淺，而且相對較低，不像食肉牛龍、瑪君龍和肌肉龍那樣發育較好。另一個嵴，即後副橫板（posterior paradiapophyseal lamina）較為堅固且橫切橫突下的一個窩，即下副突板窩（infradiapophyseal fossa），就像小盜龍一樣。

其尾椎的大型橫突發端於尾巴前部，屬於典型的阿貝力龍科，像食肉牛龍、蠍獵龍、奧卡龍和道獵龍一樣強烈地向外並向上突出，但比瑪君龍更傾斜。其尖端向前、後突出的突起在尾端椎骨之間是重疊的；這是短吻龍類的一個顯著特徵。同時，儘管恥骨保存得很差，但其頂端的恥骨領（pubic apron）似乎已呈擴張狀態，就像容哈拉龍一樣，但不像惡龍或食肉牛龍。

分類學

塞羅尼和其同僚進行了系統發育分析，以確定雷霆龍的親緣關係。他們發現，其具有阿貝力龍科的共源性狀：上頜深，上升突（ascending process）較低，上頜窩縮小（maxillary fossa），覆蓋着孔和紋飾；融合的間齒板（interdental plates）排列在上頜齒列內側，具有堅固的垂直嵴（vertical ridges）；下副突板窩（infradiapophyseal fossa）被後副突板（posterior paradiapophyseal laminae）細分；橫突（transverse processes）和副突（parapophyses）之間通過背副突板（dorsal paradiapophyseal laminae）的連接部分；大型橫突在尾椎上強烈地向上傾斜；以及一個纖細的恥骨軸（pubic shaft）。他們還確認了其眶前窗（antorbital fenestra）的前傾前緣及其在上顎形成的凹陷、杆狀的副突和低的副突板都是該屬的獨有衍征。

在阿貝力龍科中，雷霆龍的位置更難確定。尤其是它表現出一種矛盾的混合特徵：尾端橫突上的突起是典型的短吻龍類特徵，但上頜骨上寬闊的眶前窗的存在卻是一個祖征（即具有基底阿貝力龍超科的特徵，但與其他阿貝力龍科不同）。因此，系統發育分析將本屬放在阿貝力龍科的基礎位置中，但無法解決它的親緣關係。由此產生的演化樹如下。

阿貝力龍科 Abelisauridae

皺褶龍屬 Rugops       雷霆龍屬 Tralkasaurus     肌肉龍屬 Ilokelesia     容哈拉龍屬 Rahiolisaurus     阿克獵龍屬 Arcovenator     怪踝龍屬 Xenotarsosaurus     小匪龍屬 Dahalokely   瑪君龍亞科 Majungasaurinae   勝王龍屬 Rajasaurus     印度龍屬 Indosaurus     瑪君龍屬 Majungasaurus     短吻龍類 Brachyrostra     蠍獵龍屬 Skorpiovenator     爆誕龍屬 Ekrixinatosaurus         道獵龍屬 Viavenator       基爾梅龍屬 Quilmesaurus     密林龍屬 Pycnonemosaurus       食肉牛龍屬 Carnotaurus       奧卡龍屬 Aucasaurus     阿貝力龍屬 Abelisaurus

古生態學

許多獸腳類動物都是從維奧蘭特農場化石遺址中發現的，包括瓜利喬龍和南盜龍（可能與前者代表同一種大盜龍類）；鯊齒龍科的牛獵龍；一種虛骨龍類（由塞羅尼和同僚識別為一種半鳥科）和另一種未命名的鯊齒龍科，但很可能是不同的物種；以及另一種分類不明的大盜龍類。其它恐龍也包括一種泰坦巨龍類和一種鳥腳類。維奧蘭特農場的其他脊椎動物包括異齒類喙頭目的Patagosphenos；一種鱷形類，可能屬於新鱷類；一種有鱗目；一種側頸龜亞目；和一種歸類於鱗齒魚的魚類。

參見

• 角鼻龍類研究歷史