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線粒體核糖體

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線粒體核糖體是存在於真核細胞線粒體內的一種核糖體，負責完成線粒體這種細胞器中進行的翻譯過程。線粒體核糖體的沉降係數介干55S-56S之間，是已發現的沉降係數最小的核糖體。

不同生物的線粒體核糖體在組成與物理化學性質等方面的差異均比細胞質核糖體的大。

歷史

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在線粒體核糖體被發現之前，研究人員已分別在真核細胞的細胞質中和原核細胞中發現80S核糖體和70S核糖體。

1967年，O'Brien和Kalf等在大鼠肝臟細胞的線粒體中發現核糖體。[1][2]當核糖體首次從細胞器中被分離時，研究人員一度以為這些核糖體是來自於原核生物祖先細胞內的70S核糖體。

1981年，對線粒體核糖體rDNA（人類）的測序結果公佈，[3]該測序工作在細胞質核糖體rRNA測序結束前完成。

大小

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雖線粒體核糖體的沉降係數比70S核糖體的小，但線粒體核糖體並非退化的70S核糖體或所謂的「亞核糖體顆粒」（subribonsomal particle）。實際上，線粒體核糖體質量與體積都比70S核糖體的大。[4]

線粒體核糖體之所以具有較小的沉降係數，很大程度上是因為其蛋白質含量較高而RNA分子較小[5]。

組成

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一般的線粒體核糖體由28S核糖體亞基（小亞基）和39S核糖體亞基（大亞基）組成。[6]在這類核糖體中，rRNA約佔25%，核糖體蛋白質（簡稱「RP」）約佔75%。線粒體核糖體是已發現的蛋白質含量最高的一類核糖體。

線粒體核糖體中含有2-3種rRNA和85種RP。[7]另有研究認為人類線粒體核糖體只含有78種RP。[8]線粒體核糖體蛋白質（簡稱「MRP」）可根據它們在核糖體自組裝過程中與rRNA結合的先後順序分為初級結合蛋白、次級結合蛋白等幾類。在線粒體核糖體39S亞基中，L7、L13、L14、L21、L26與L44已被證實是初級結合蛋白，而L8、L11、L28、L35、L40、L49與L50則被證實是次級結合蛋白。[9]線粒體核糖體28S亞基中含有長度約為950nt的12S MT-RNR1，而39S亞基中則含有長度約為1560nt的16S MT-RNR2。高等植物的線粒體中另外含有一種沉降係數也為5S，但與該rRNA細胞質核糖體的5S rRNA不同。

基因與表達

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線粒體核糖體各組分由分別屬於細胞核與細胞質的兩個基因組編碼，所以線粒體核糖體需要兩個基因組共同表達來形成。哺乳動物細胞核中編碼線粒體核糖體各組分的基因比其編碼80S核糖體的基因以更快的速度進化着。[10][11]

部分生物（例如哺乳動物）的線粒體核糖體中的所有核糖體蛋白質皆由核基因編碼，並由80S核糖體合成。[12]這些核糖體蛋白質需從細胞質基質中運送到線粒體內以完成線粒體核糖體的裝配。也有一些生物（部分植物）的線粒體基因組中基因含量高，能夠編碼核糖體蛋白、tRNA、參與轉錄和翻譯的蛋白質，對於這些物種的線粒體核糖體而言，細胞核基因組只編碼其部分核糖體蛋白。

抗生素抗性

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雖然比起80S核糖體，哺乳動物的線粒體核糖體與原核生物的70S核糖體更相似，它們仍能因對蛋白質生物合成抑制劑類抗生素敏感程度的不同而被區分開來。[13]但一些抗生素不僅與抑制70S核糖體，還能抑制線粒體核糖體。所以，部分治療細菌等病原體入侵造成的感染的抗生素對患者有一定的副作用（如使用氯黴素可能引發再生障礙性貧血，而使用氨基糖苷類抗生素則具有耳毒性等）。[14]

GTP親和性

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線粒體核糖體中含有對三磷酸鳥苷（簡稱「GTP」）具有很強親和力的GTP結合位點。其中，牛的線粒體核糖體28S亞基GTP親和力為Kd=17±5.8nM，而39S亞基GTP親和力為Kd=15.3±2.8nM。[15]這種高度的親和性是70S核糖體及80S核糖體所沒有的。已有研究發現牛線粒體核糖體的其中一個GTP結合位點在28S亞基的S5蛋白上。S5是線粒體核糖體獨有的RP，70S核糖體或80S核糖體中都不存在該RP的同源蛋白質，其結合GTP的作用未知。

參考文獻

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  1. ^ O'Brien, T.W. and Kalf, G.F. Ribosomesfromratlivermitochondria. I. Isolation procedure and contamination studies.. J. Biol. Chem. May 10, 1967, 242 (9): 2172–2179 [2011-03-06]. PMID 6022863. （原始內容存檔於2019-09-09） （英語）. 
  2. ^ O'Brien, T.W. and Kalf, G.F. Ribosomes from Rat Liver Mitochondria. II. Partial Characterization.. J. Biol. Chem. May 10, 1967, 242 (9): 92180–2185 [2011-03-06]. PMID 6022864. （原始內容存檔於2020-04-16） （英語）. 
  3. ^ S. Anderson, A.T. Bankier, B.G. Barrell, M.H. L. de Bruijn, A.R. Coulson, J. Drouin, I.C. Eperon, D.P. Nierlich, B.A. Roe, F. Sanger, P.H. Schreier, A. J. H. Smith, R. Staden & I.G. Young. Sequence and organization of the human mitochondrial genome. Nature. Apr 9, 1981, 290 (5806): 457–465 [2011-03-07]. PMID 7219534. doi:10.1038/290457a0. （原始內容存檔於2017-07-22） （英語）. 
  4. ^ Hamilton, M.G. and O'Brien, T.W. Ultracentrifugal Characterization of the Mitochondrial Ribosome and Subribosomal Particles of Bovine Liver: Molecular Size and Composition.. Biochemistry. Dec 17, 1974, 13 (26): 5400–5403 [2011-03-06]. （原始內容存檔於2020-04-16） （英語）. 
  5. ^ Attardi B, Attardi G. Sedimentation properties of RNA species homologous to mitochondrial DNA in HeLa cells. Nature. Dec 13, 1969, 224 (5224): 1079–1083 [2011-03-06]. PMID 5353175. （原始內容存檔於2019-12-03） （英語）. 
  6. ^ O'Brien, T.W. The General Occurrence of 55S Ribosomes in Mammalian Liver Mitochondria. (PDF). J. Biol. Chem. May 25, 1971, 245 (10): 3409–3417 [2011-03-06]. PMID 4930061. （原始內容 (PDF)存檔於2020-07-24） （英語）. 
  7. ^ Matthews, D.E., Hessler, R.A., Denslow,N.D., Edwards, J. and O'Brien, T.W. Protein Composition of Bovine Mitochondrial Ribosomes.. J. Biol. Chem. Aug 10, 1982, 257 (15): 8788–8794 [2011-03-06]. PMID 7047527. （原始內容存檔於2019-09-03） （英語）. 
  8. ^ 楊斌、郝飛. 线粒体核糖体蛋白与线粒体疾病. 中國優生與遺傳雜誌. 2005, (7) [2011-03-06]. （原始內容存檔於2020-07-24） （中文（簡體））. 
  9. ^ Piatyszek, M., Denslow, N.D. and O'Brien,T.W. RNA Binding Proteins of the Large Subunit of Bovine Mitochondrial Ribosomes. Nucleic Acid Research. Mar 25, 1988, 16 (6): 2565–2583 [2011-03-15]. PMID 3129699. PMCID PMC336390. （原始內容存檔於2019-09-05） （英語）. 
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  11. ^ Pietromonaco SF, Hessler RA, O'Brien TW. Evolution of proteins in mammaliancytoplasmic and mitochondrial ribosomes.. J Mol Evol. 1986, 24 (1-2): 110–117 [2011-03-13]. PMID 3104609. （原始內容存檔於2019-09-04） （英語）. 
  12. ^ Schieber, G.L. and O'Brien, T.W. Site of Synthesis of the Proteins of Mammalian Mitochondrial Ribosomes: Evidence from Cultured Bovine Cells.. J. Biol. Chem. May 25, 1985, 260 (1985): 6367–6372 [2011-03-08]. PMID 3997826. （原始內容存檔於2019-09-03） （英語）. 
  13. ^ Denslow ND, O'Brien TW. Susceptibility of 55S mitochondrial ribosomes to antibiotics inhibitory to prokaryotic ribosomes, lincomycin, chloramphenicol and PA114A.. Biochem Biophys Res Commun. Mar 15, 1974, 57 (1): 9–16 [2011-03-10]. PMID 4597411. （原始內容存檔於2020-04-10） （英語）. 
  14. ^ 李英. 氨基糖苷类抗生素的耳毒性及其防治. 中國中醫藥現代遠程教育. 2010, (3) [2011-03-12]. （原始內容存檔於2019-09-11） （中文（簡體））. 
  15. ^ Denslow, N.D., Anders, J.C., and O'Brien,T.W. Bovine Mitochondrial Ribosomes Possess a High Affinity Binding Site for Guanine Nucleotides. J. Biol. Chem. May 25, 1991, 266 (15): 9586–9590 [2011-03-15]. PMID 2033053. （原始內容存檔於2019-09-11） （英語）. 

外部連結

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