拉金塔龍屬

拉金塔龍屬 化石時期：早侏羅世，赫唐階，
委內瑞拉拉金塔龍的復原圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
演化支：	†頜齒類 Genasauria
演化支：	†裝甲類 Thyreophora
屬：	†拉金塔龍屬 Laquintasaura Barrett et al., 2014
模式種
†委內瑞拉拉金塔龍 Laquintasaura venezuelae Barrett et al., 2014

拉金塔龍（屬名：Laquintasaura）是委內瑞拉發現的一屬鳥臀目恐龍，僅含有模式種委內瑞拉拉金塔龍（Laquintasaura venezuelae）。該物種是委內瑞拉發現的首個恐龍，所知於大量遺骸，且所有遺骸皆出自單個屍骨層地點，主要由馬塞洛·桑切斯-維拉格拉（Marcelo R. Sánchez-Villagra）領導的幾次考察期間曾在此收集標本。拉金塔龍是種非常原始的小型動物，以獨特的牙齒解剖結構和化石記錄中最早兼最原始鳥臀目之一的地位而聞名。其不確定的分類促成了兩個矛盾的理論：即這種恐龍要麼屬於基幹鳥臀目，要麼屬於基幹裝甲類，在這兩種情況下，其生存年代皆可追溯至大約2億年前的侏羅紀初期，而出現於近赤道緯度和原始解剖特徵使其成為研究早期鳥臀目演化的關鍵證據。一般認為拉金塔龍是群居動物，可能有雜食習性，生活在季節性沖積平原上並被同時期的塔奇拉盜龍捕食。

發現與命名

發現拉金塔龍所有已知材料的屍骨層地點

出土拉金塔龍遺骸的屍骨層最初於20世紀80年代由一隊法國古生物學家發現。該屍骨層發現於委內瑞拉塔奇拉州拉格里塔和塞沃魯科市中間一條道路附近隸屬早侏羅世拉金塔組的岩石中；其與拉金塔組的模式剖面直接相對，且被疑似的地質斷層隔開。這些由法國人首次發現的化石——兩顆牙齒和一個方骨——被送往巴黎，並由羅塞爾（D. E. Russel）及其同事在1992年的一項研究中描述，並根據相似顱骨解剖結構而被歸入萊索托龍――一種分佈於早侏羅世萊索托和南非的早期鳥臀類。馬塞洛·桑切斯-維拉格拉和同事在未知曉法國考察隊發現的情況下親自前往拉金塔組考察；最初在1989年並未發現脊椎動物化石，後來於1992及1993年的三次考察中重新尋獲屍骨層；恐龍專家詹姆斯·克拉克（James Clark）是首個注意到這個容易錯過的地方的人。桑切斯-維拉格拉尋獲數件化石然後覆上石膏，再運往阿根廷的布宜諾斯艾利斯，並在那裏和吉列莫·羅傑爾（Guillermo Rougier）博士的團隊花三個月時間對化石作部分製備。化石後來歸還委內瑞拉並送至西蒙·玻利瓦爾大學，桑切斯-維拉格拉亦在此處撰寫論文。幾年後的20世紀90年代末，桑切斯-維拉格拉知曉了法國標本的存在，並協調將其歸還委內瑞拉，現存放於蘇利亞大學生物博物館（MBLUZ）的藏品中。

在轉運化石不久後將其存放至西蒙·玻利瓦爾大學以後，桑切斯-維拉格拉意識到自己不再被允許研究這些化石，並決心進行新的考察以從屍骨層收集更多材料；自那以後，西蒙·玻利瓦爾大學的材料一直未被研究。在聽到此消息前不久，一次探險嘗試因卡車故障而失敗。1993年12月，加拉加斯某新團隊組織一次成功的考察並製備了大量新材料。這些材料像當年的法國材料一樣被存放在MBLUZ。1994年古脊椎動物學會會議上報告了這些化石的早期製備工作。桑切斯-維拉格拉和在布宜諾斯艾利斯製備標本期間相識的費爾南多·諾瓦斯獲得侏羅紀基金會（Jurassic Foundation）資助來研究1993年的材料。該項目最終設在英國倫敦自然歷史博物館，並邀請了保羅·巴雷特（Paul Barrett）。巴雷特、諾瓦斯、桑切斯-維拉格拉和同事最後在科學期刊《PalZ》2008年的一篇文章上發表該材料，在許多其它分類不明的動物中鑑別出一個疑似的鳥臀目新屬，但在發現更多材料前沒有對其作出命名。

塔奇拉盜龍的恥骨及坐骨，與拉金塔龍在相同屍骨層中發現

新發現的材料由含巴雷特和桑切斯-維拉格拉等人在內的團隊鑑定並發表在2014年《英國皇家學會會刊B輯》上的一篇論文中。本文重新評估2008年文章的結論，通過與新製備材料的比較及2008年研究所依賴的有效鑑別特徵新數據，發現屍骨層幾乎所有材料（兩顆獸腳類牙齒除外，後來跟新鑑別的脛骨一起描述為塔奇拉盜龍）實際上皆屬於先前識別的鳥臀目分類單元。由於現有大量材料確認屬於該分類單元，因此他們正式將其命名為委內瑞拉拉金塔龍（Laquintasaura venezuelae）。屬名取自地層名拉金塔組及「蜥蜴」一詞的陰性希臘語後綴，種名致敬委內瑞拉及其人民。論文發表前製備的材料包括分離的顱骨殘骸、大量牙齒、所有四種主要類型的椎骨、肩胛骨、骨盆和後肢材料及其它分離的顱後材料。前肢材料完全缺失，後肢材料非常有限。此時大部分材料仍處於未製備狀態，可能還有更多材料未從屍骨層中取出。卡洛斯－曼紐爾·艾雷拉－卡斯蒂略（Carlos-Manuel Herrera-Castillo）、桑切斯-維拉格拉（Sánchez Villagra）及其同事於2021晚些時候進行的一項研究描述一塊自2014年論文以來便開始製備和研究的前頜骨；在本報告發表之時，許多材料的研究和製備仍在進行中。由於拉金塔龍是最古老的年代可靠的鳥臀目恐龍且從侏羅紀初期便進化出來，因此其發現被認為至關重要。

拉金塔龍已知有數百件單個化石材料，可能代表至少四個個體甚至更多。大多數已知遺骸被認為代表亞成體，但有一個小型脛骨被認為屬於幼年個體，肩胛骨碎片則被認為屬於成年個體。這些材料中，單個牙齒MBLUZ P.1396被指定為正模標本，與副模標本的MBLUZ P.5017（部分股骨）、MBLUZ P.5018（部分左坐骨）及MBLUZ P.5005（一個左距跟骨）構成一個模式系列。雖然指定牙齒作為恐龍正模標本並不常見，但選擇牙齒是因為它是解剖結構中最獨特的方面，也是標本中非常豐富的材料，且鑑於已知牙齒和近親解剖結構的一致性，口腔不同部位的牙齒不太可能存在差異。

描述

根據已知殘骸繪製的拉金塔龍體型比較，成年個體可能長得稍大

一般認為，拉金塔龍和其它早期鳥臀目一樣是種輕盈的雙足動物。屍骨層中最大股骨長90毫米（3.5英寸），被用於根據與其他分類單元比較來估計該動物的體型。假設其與類似原始鳥臀目的棱齒龍、畸齒龍及何信祿龍比例相似，估計這隻拉金塔龍個體長約1米（3.3英尺）。然而，所討論的個體是只亞成年個體，顯示該物種成年後可能會稍微變大，正如其它更不完整、對體型估計用處更小的材料所表明。拉金塔龍體型較小、骨骼解剖結構較原始，表明其與侏羅紀初期的其它鳥臀類尚未從祖先的解剖狀態中廣泛多樣化。直到後來，該類群才分化為更大、更特化、具有裝甲和四足步行的特徵的動物。

拉金塔龍解剖結構中最獨特的部分發現於齒列中，其中具有許多自衍征。牙齒異常長，從牙冠中心頂點逐漸變細，總體上構成等腰三角形。粗糙的小齒沿着整個牙冠邊緣（外露牙齒的邊緣）延伸。牙齒在該頂點附近橫向最寬，內外側皆有獨特的突出紋路。屍骨層標本中的所有牙齒中皆能看到這種解剖結構，表明該特徵可能在整個口腔（的牙齒）中都是統一的，包括前頜骨及上頜骨。委內瑞拉拉金塔龍前頜骨每個位置上有七顆牙齒，在前頜－上頜縫附近沒有間隙。如此大量的前頜齒在部分甲龍類成員外的鳥臀目中並不常見，後期鳥臀目成員會減少前頜齒數量，以至於很多成員皆無任何牙齒。拉金塔龍的大量牙齒闡明了其多齒的原始形態，並顯示即使與其它早侏羅世分類單元相比，其牙齒解剖結構也相當原始。

拉金塔龍的顱後解剖結構不如齒列獨特，但仍有一些自衍征。坐骨比坐骨突（Obturator process）更高且上表面非常彎曲；在衍化關係很近的分類單元中，坐骨兩側形成一個更連續的光滑表面。股骨和腓骨連接處的上髁在腹視或後視圖中嵌入其中，屬於衍生鳥臀目的特徵，在任何其它基幹分類單元中皆完全不存在：後者具有平滑的過渡面，沒有任何缺口形成「台階」。最後，距骨頂面有一寬而深的U形缺口；類似V形缺口亦可見於小盾龍，但在後者身上明顯發育更弱，深度也不到前者一半。與這些獨特特徵相反，鳥臀目共有衍征可在骨盆解剖結構中看到。除鑑別特徵外，還注意到其與其它個別鳥臀目基礎分類單元的許多差異，在2014年描述論文的補充材料中進行了詳細描述。

與推測的鳥臀目祖先狀態相比，拉金塔龍標本骨骼微結構的組織學研究顯示其生長速度的第二次降低類似其它小型裝甲類如小盾龍，但不同於萊索托龍、鳥腳類和頭飾龍類。然而，由於缺乏原始鳥臀類組織學數據以及拉金塔龍標本有限，這些結論仍不確定。

分類

裝甲恐龍小盾龍可能是裝甲類譜系的早期成員

拉金塔龍系統發育關係的細節仍有些不確定。系統發育分析及一般解剖學研究有力地表明它是鳥臀目一個非常基礎的成員。2014年原始描述未能確定它在該演化支中的確切位置，該描述發現其處在一個包含始奔龍、萊索托龍、斯托姆博格龍、小盾龍、裝甲類演化支及新鳥臀類演化支的大型多分支中。部分後期系統發育分析因其化石過於零碎、降低了結果的準確性，而不得不徹底刪除該分類單元。一些研究如馬修·巴倫（Matthew G. Baron）和同事或托馬斯·拉文（Thomas J. Raven）和蘇珊娜·梅德蒙特（Susannah Maidment）2017年的分析，皆發現它是裝甲類一個非常早期的成員並作為小盾龍的姐妹群。類似小盾龍但不同於萊索托龍的骨組織學被認為是這種位置的間接證據。狄多涅（P. E. Dieudonné）和同事2021年的鳥臀目系統發育分析發現拉金塔龍並非一種裝甲類，而是處於頜齒類演化支以外一個更原始的位置。巴倫等人（2017年）的分支圖如左下圖所示，狄多涅等人（2021年）的分支圖如右下圖所示。根據丹尼爾·馬齊亞（Daniel Madzia）及其同事2021發表的一篇論文中的定義，為清晰起見加入了演化支名稱。

鳥臀目 Ornithischia   皮薩諾龍 Pisanosaurus       畸齒龍科 Heterodontosauridae       始奔龍 Eocursor   頜齒類 Genasauria 裝甲類 Thyreophora     拉金塔龍 Laquintasaura     小盾龍 Scutellosaurus         莫阿大學龍 Emausaurus       腿龍 Scelidosaurus       劍龍亞目 Stegosauria     甲龍亞目 Ankylosauria             新鳥臀類 Neornithischia

鳥臀目 Ornithischia   智利龍 Chilesaurus       拉金塔龍 Laquintasaura       萊索托龍 Lesothosaurus   頜齒類 Genasauria   裝甲類 Thyreophora   新鳥臀類 Neornithischia   始奔龍 Eocursor         靈龍 Agilisaurus     何信祿龍 Hexinlusaurus     角足龍類 Cerapoda   頭飾龍類 Marginocephalia     鳥腳亞目 Ornithopoda

古生態學

2億年前拉金塔龍生存期間的陸地分佈；和今天一樣，委內瑞拉當時位於北半球赤道附近

拉金塔龍來自南美洲北部的拉金塔組，該地層橫貫如今的哥倫比亞和委內瑞拉，而拉金塔龍發現於其委內瑞拉部分。拉金塔組的確切地質年齡傳統上是非常不清楚的，從二疊紀至白堊紀的任何區域皆有不同估計，但現代估計往往發現包含拉金塔龍屍骨層的部分年齡非常接近三疊紀和侏羅紀邊界，特別是在大約2億年前的赫唐階開始時，可能距離三疊紀末只有15萬年，儘管仍存在一些不確定性。非常古老的生存年代使拉金塔龍成為已知的最早的鳥臀目成員之一，對了解該類群的早期進化很重要。拉金塔龍提供了具體證據證明它們在侏羅紀之初就已擴散到北半球，並且其在赤道地區的地理位置表明了恐龍在赤道緯度上的存在，以及該地區在恐龍早期進化中的作用――這在傳統上是受到懷疑的。儘管該屬在三疊紀末大滅絕後不久的出現表明鳥臀類在多樣性和分佈上迅速擴張，但其原始解剖結構表明體型和解剖結構特化的增加直到侏羅紀晚期才出現。

另一種早期鳥臀目萊索托龍，可能和拉金塔龍一樣擁有後期近親缺乏的雜食習性

拉金塔龍生活的生態系統被認為是一個擁有旱雨兩季的沖積平原。早期獸腳類恐龍塔奇拉盜龍可能與拉金塔龍共存，並可能以之為食。蜥腳類恐龍佩里哈龍也來自拉金塔組，但被認為生活在晚些時候約1.75億年前的早侏羅世末期左右。一般從為拉金塔龍主要是食植動物，但異常高的牙齒結構讓人聯想到食肉動物，表明它們可能也吃小昆蟲之類的食物。類似的雜食習性已在同為原始鳥臀目的萊索托龍及潛在分類單元如靈龍、棱齒龍和山奔龍身上發現，之後在更多衍生近緣動物如禽龍類中消失。

拉全塔龍屍骨層埋藏學的確切性質尚未完全研究。通常認為這些遺骸經過了某種程度的低能量運輸，但骨髂沒有受到任何損壞，也沒有被植物根部破壞或被昆蟲鑽洞等跡象，表明遺骸被埋葬之前沒有長時間暴露在外。屍骨層上完全沒有微體化石、無脊椎動物或植物殘骸，且在孢粉學方面非常貧乏；該遺址發現的唯一其它動物是塔奇拉盜龍的稀少殘骸。所有這些皆顯示該地的四具或更多個體可能一起死亡且共同生活，表明該物種存在社會行為。已在晚侏羅世和白堊紀鳥臀類恐龍中發現群居行為，但其在拉金塔龍中的存在，將是首次從該類群早期成員中首次識別出此行為（儘管近期研究也表明萊索托龍也存在此行為）。