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孔頭龍屬

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孔頭龍屬
化石時期:晚白堊世77–73 Ma
Holotype specimen CMN 1423
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鳥臀目 Ornithischia
科: 厚頭龍科 Pachycephalosauridae
屬: 孔頭龍屬 Foraminacephale
Schott & Evans, 2016
模式種
短體孔頭龍
Foraminacephale brevis

(Lambe, 1918)
異名

孔頭龍學名Foraminacephale,意為「有英語foramen的頭」)是厚頭龍科恐龍的一個,化石發現於加拿大晚白堊世坎帕階)的沉積物中。[1]

描述

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成年個體的復原圖

作為厚頭龍科,孔頭龍是種顱骨具有增厚圓頂的小型雙足植食動物。2016年,格雷戈里·保羅英語Gregory S. Paul估計其長1.5米(4.9英尺)、重10公斤(22英磅)。[2]孔頭龍圓頂表面有許多小孔,而圓頂本身則是由一個額骨部分傾斜的大型「中瓣」及前部一對較小的「側葉」構成。[3]鱗骨在圓頂底部形成一圈高聳且完全光滑的骨質隆起,此外圓頂底部還排列着六個骨瘤,正下方還有一個額外的「尖角狀」骨瘤。這些特徵將孔頭龍與所有其它厚頭龍科區分開來。[1]

劍角龍漢蘇斯龍結頭龍不同,孔頭龍的頂骨(構成圓頂後部)向後下方突出,超過顱骨基部。[3]另有兩項特徵將孔頭龍與圓頭龍傾頭龍區分開來:中瓣與側葉間有明顯的溝槽及顳骨開口呈裂縫狀。[1]對一件疑似標本(鑑定為短體孔頭龍近似種)進行的微型計算機斷層掃描,顯示厚頭龍科很可能存在頭部對撞行為。[4]

個體發生學

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和劍角龍一樣,[5]孔頭龍各標本分屬的年齡階段之廣,使對圓頂個體發育或生長的研究成為可能。對21個孔頭龍顱骨上27個不同部位的測量顯示,圓頂隨年齡增長而成比例增高,但未明顯變寬。對標本的組織學研究顯示,圓頂孔洞隨年齡增加而減少——最小標本的顱骨有1.67%的空腔,最大標本則為0.25%。總體來說,圓頂額骨部分較頂骨部分更為多孔。[1]

圓頂生長序列將孔頭龍進一步區別於劍角龍。年輕劍角龍圓頂平坦,但即使是最小的孔頭龍標本,頂骨也已有輕微隆起。孔頭龍顱頂的上顳孔呈縫狀,與劍角龍的圓孔相反,且在個體發育很早期就已閉合,而非像後者那樣在動物一生中都或多或少地保持開放。顱骨空腔規模也小於劍角龍,而更類似高頂龍。此外,孔頭龍鱗骨及眶後骨變成圓頂一部分的進度也要快得多,圓頂增厚速率較慢,圓頂側面傾角也小於劍角龍。[1]

發現與命名

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孔頭龍正模標本CMN英語Canadian Museum of Nature 1423是一個接近完整的額頂骨圓頂,於1902年在阿爾伯塔省省立恐龍公園收集並於同年報道。[6]發現標本的岩層隸屬貝利河群英語Belly River Group恐龍公園組。恐龍公園組還發現許多分屬於幼體、亞成體及成體的其它顱骨碎片。[1]

儘管同時期的老人組英語Oldman Formation已報道發現大量標本,[7]但僅有一具(編號為TMP 2015.044.0041)可確認屬於孔頭龍。另一件來自馬蹄谷組英語Horseshoe Canyon Formation、曾經歸入孔頭龍的標本CMN 11316,則被重新鑑定為一隻分類不明的小型幼年厚頭龍亞科[1]

CMN 1423由勞倫斯·賴博於1918年首次歸入劍角龍新種,[8]此後有很多人爭論短體劍角龍("S." brevis)究竟是代表一種完全不同的動物,還是僅代表一種形態——也許是雌性的直立劍角龍。[9][10][11]其後於2000年被羅伯特·沙立文英語Robert M. Sullivan歸入傾頭龍[3]並於2010年被朗里奇、桑基和湯克英語Darren Tanke歸入圓頭龍[12]2011年,瑞恩·肖特(Ryan Schott)在其理學博士論文中提出新屬名孔頭龍(Foraminacephale),因此產生新組合短體孔頭龍(Foraminacephale brevis)。[13]但在肖特和大衛·埃文斯英語David C. Evans (paleontologist)於2016年將「短體劍角龍」正式更名為短體孔頭龍之前,其仍是一個無效的論文名。屬名組合拉丁語foramina(「孔」)及cephale(拉丁化希臘語,意為「頭部」),指圓頂頂部佈滿小孔。[1]

分類

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2016年一項系統發育分析發現孔頭龍是厚頭龍亞科成員,處在一個比劍角龍更為衍生、比傾頭龍更為原始的位置上。恢復出來的分支圖共識如下所示:[1]

厚頭龍亞目 Pachycephalosauria

岩寺皖南龍 Wannanosaurus yanshiensis

厚頭龍科 Pachycephalosauridae

斯氏漢蘇斯龍 Hanssuesia sternbergi

賴氏結頭龍 Colepiocephale lambei

直立劍角龍 Stegoceras validum

新墨西哥劍角龍 Stegoceras novomexicanum

厚頭龍亞科 Pachycephalosaurinae

拉氏飾頭龍 Goyocephale lattimorei

籠尾平頭龍 Homalocephale calathocercos

吉氏膨頭龍 Tylocephale gilmorei

短體孔頭龍 Foraminacephale brevis

戈壁阿米特頭龍 Amtocephale gobienses

下垂傾頭龍 Prenocephale prenes

奧氏高頂龍 Acrotholus audeti

懷俄明厚頭龍 Pachycephalosaurus wyomingensis

甘氏阿拉斯加頭龍 Alaskacephale gonglofi

霍格沃茲龍王龍 Dracorex hogwartsia

多刺冥河龍 Stygimoloch spinifer

顧氏圓頭龍 Sphaerotholus goodwini

布氏圓頭龍 Sphaerotholus buchholtzae

該分支圖的拓撲並不穩定,可能是由於大多數厚頭龍類標本均不完整。[1]

古生態學

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貝利河群英語Belly River Group的厚頭龍類遺骸尤為豐富,所有已知厚頭龍類化石中,有70%出自該區域。由於對厚頭龍類個體發育缺乏認知,很多研究者先後將該材料從短體劍角龍這一個物種歸入四個不同屬。這對晚白堊世食植恐龍的生物多樣性具有重要意義。2016年的孔頭龍描述從貝利河群鑑別出四個不同的厚頭龍類物種:劍角龍、孔頭龍、漢蘇斯龍結頭龍,儘管歸入漢蘇斯龍的標本可能代表不只一個物種。[1]

參見

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參考資料

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  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Schott, R.K.; Evans, D.C. Cranial variation and systematics of Foraminacephale brevis gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada.. Zoological Journal of the Linnean Society. 2016. doi:10.1111/zoj.12465. 
  2. ^ Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs: Second Edition. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 2016: 268. ISBN 978-0-691-16766-4. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Sullivan, R.M. Prenocephale edmontonensis (Brown & Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America. Lucas, S.G.; Heckert, A.B. (編). Dinosaurs of New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17. 2000: 177–190. 
  4. ^ Dyer, Aaron D.; LeBlanc, Aaron R.H.; Doschak, Michael R.; Currie, Philip J. Taking a crack at the dome: histopathology of a pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) frontoparietal dome. Biosis: Biological Systems. 2021, 2 (2): 248–270. doi:10.37819/biosis.002.02.0101可免費查閱. 
  5. ^ Schott, R.K.; Evans, D.C.; Goodwin, M.B.; Horner, J.R.; Brown, C.M.; Longrich, N.R. Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation. PLOS ONE. 2011, 6 (6): e21092. Bibcode:2011PLoSO...621092S. PMC 3126802可免費查閱. PMID 21738608. doi:10.1371/journal.pone.0021092可免費查閱. 
  6. ^ Lambe, L. M. New genera and species from the Belly River series (Mid-Cretaceous). Contributions to Canadian Paleontology, Geological Survey of Canada. 1902, 3: 25–81. 
  7. ^ Sullivan, R.M. A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) (PDF). Lucas, S.G.; Sullivan, R.M. (編). Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35. 2006: 347–365 [2016-11-26]. (原始內容 (PDF)存檔於2007-09-27). 
  8. ^ Lambe, L.M. The Cretaceous genus Stegoceras typifying a new family referred provisionally to the Stegosauria. Proceedings and Transactions of the Royal Society of Canada. Series 3. 1918, 12: 23–36. 
  9. ^ Brown, B.; Schlaikjer, E.M. A study of the troodont dinosaurs with the description of a new genus and four new species. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1943, 82: 121–149. hdl:2246/387. 
  10. ^ Sternberg, C.M. Pachycephalosauridae proposed for dome-headed dinosaurs, Stegoceras lambei, n. sp., described. Journal of Paleontology. 1945, 19 (5): 534–538. JSTOR 1299007. 
  11. ^ Chapman, R.E.; Galton, P.M.; Sepkoski, J.J.; Wall, W.P. A morphometric study of the cranium of the pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras. Journal of Paleontology. 1981, 55 (3): 608–618. JSTOR 1304275. 
  12. ^ Longrich, N.R.; Sankey, J. & Tanke, D. Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research. 2010, 31 (2): 274–284. Bibcode:2010CrRes..31..274L. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002. 
  13. ^ Schott, R.K. Ontogeny, Diversity, and Systematics of Pachycephalosaur Dinosaurs from the Belly River Group of Alberta (學位論文). Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto: 173. 2011.