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达尔文翼龙属

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达尔文翼龙属
化石时期:160.89–160.25 Ma
模块达尔文翼龙的想像图
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
目: 翼龙目 Pterosauria
科: 悟空翼龙科 Wukongopteridae
属: 达尔文翼龙属 Darwinopterus
吕君昌 et al., 2010
模式种
模块达尔文翼龙
Darwinopterus modularis

吕君昌 et al., 2010
  • 模块达尔文翼龙 D. modularis
    吕君昌 et al., 2010
  • 玲珑塔达尔文翼龙
    D. linglongtaensis

    汪筱林 et al., 2010
  • 粗齿达尔文翼龙 D. robustodens
    吕君昌 et al., 2011

达尔文翼龙属学名Darwinopterus)是翼龙目悟空翼龙科的一属,生存于侏罗纪晚期的中国。达尔文翼龙同时带有早期喙嘴翼龙类、后期翼手龙类的混合特征,有助于了解翼龙类演化发展的遗失环节。另外,达尔文翼龙被发现是两性异形动物。

发现与命名

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目前已发现30到40个化石[1],都发现于中国辽宁省西部的髫髻山组,地质年代约1亿6100万到1亿6050万年前,相当于侏罗纪中期[2]模式种模块达尔文翼龙D. modularis),是在2010年由翼龙类学家吕君昌大卫·安文(David Unwin)等人所叙述、命名[3]。达尔文翼龙是种过渡物种,同时具有早期喙嘴翼龙类的原始特征,以及后期翼手龙类的进阶型特征。达尔文翼龙的发现,有助于解释翼龙类演化发展的遗失环节。属名意为“达尔文之翼”,是以生物学家查尔斯·达尔文为名;种名则意为“模块”,因为它们代表翼龙类曾经历模块演化(Modular evolution,又名镶嵌演化[4]

之后在2010年,汪筱林等人命名了第二个种,玲珑塔达尔文翼龙D. linglongtaensis)。在2011年,吕君昌与其他研究人员命名了第三个种,粗齿达尔文翼龙D. robustodens)。这三个种的化石都发现同一地层组[5][6]

体征

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模块达尔文翼龙的化石

达尔文翼龙的最大特点,是同时带有喙嘴翼龙类的原始特征、以及翼手龙类的进阶型特征。达尔文翼龙的尾巴长、发达的第五脚趾等特征,类似早期喙嘴翼龙类。颈椎长、鼻孔和眶前孔合成为一个鼻眶前孔(Nasoantorbital fenestra),这些属于后期翼手龙类的特征;在早期喙嘴翼龙类,鼻孔、眶前孔是分离的[5]

与其他悟空翼龙科相比,达尔文翼龙的头颅骨后段/口鼻部比例较大,头颅骨后段较长,鼻骨薄,肠骨延长。达尔文翼龙的牙齿间隔宽,最大型牙齿位于口鼻部前端,牙齿外形成钉状。手掌骨头相当短,短于大腿的股骨。尾巴长,有超过20节尾椎,薄的骨质突延伸到前后节尾椎,因此达尔文翼龙的尾巴相当坚挺[6]。不同于其他悟空翼龙科,达尔文翼龙的头部有垂直薄头冠,边缘呈钜齿状。头冠的钜齿状边缘,可能生前覆盖者角质,因此头冠在生前的形状可能更大[5]

根据头颅骨外形、牙齿的形状,达尔文翼龙的标本可分成三种型态。吕君昌大卫·安文等人在2010年命名的模块达尔文翼龙,头颅骨后段较长,牙齿间隔宽、外形呈钉状。玲珑塔达尔文翼龙的头颅骨较短、较高,牙齿较短、呈圆椎状[5]。粗齿达尔文翼龙的牙齿非常粗壮。吕君昌等人同时提出一个理论,达尔文翼龙的三种不同型态牙齿,可能分别特化成以不同食物来源为食,显示达尔文翼龙的不同种分别占据不同的生态位。举例而言,粗齿达尔文翼龙的牙齿较粗壮,可能会以外壳坚硬的甲虫为食[6]

古生物学

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目前已发现30到40个达尔文翼龙的化石,其中许多化石保存状态良好,甚至包含蛋化石。古生物学家得以研究达尔文翼龙的多个古生物学层面,包含:生长模式、个体发生学、繁衍、以及两性个体差异。

两性异形

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达尔文翼龙被人为是两性异形动物,雄性与雌性个体有许多外形差异。这些化石可以分成两种型态,一群的头颅骨颅骨有大型头冠,骨盆较小、较狭窄;另一群的头颅骨颅顶有较小型头冠、或是没有头冠,骨盆较大型、较宽广。但是,过去没有明确证据能证明哪种型态属于雄性、或是雌性。在2011年1月,吕君昌等人发现浙江自然博物馆保存、管理的编号M8802标本,有明确的性别证据。这个标本的大腿之间、骨盆下侧,有一个蛋化石。而这个标本缺乏头冠,具有宽广骨盆,骨盆宽度与蛋化石的大小相符。吕君昌等人提出,这个标本可能是个雌性个体,可能在生产这颗蛋时遭到掩埋。因此,颅顶有较小型头冠、或是没有头冠,骨盆较大型、较宽广的第二种型态,可能是达尔文翼龙的雌性个体[1]

翼龙类学家凯文·帕迪恩(Kevin Padian)对吕君昌的理论提出不同看法。凯文·帕迪恩举角龙下目恐龙为例,它们的头冠形状、大小会因为年龄而有明显变化,主要当作视觉辨识物的功能。凯文·帕迪恩发现这个编号M8802标本还没有发展出明显头冠,可能是个亚成年个体,因此无法判定是否有生育能力[1]

繁衍

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在2011年1月,吕君昌等人发现编号M8802标本的周围有一个蛋化石,并以此研究达尔文翼龙、翼龙类的生产模式[7]。达尔文翼龙的这颗蛋化石,外壳是质地软的革质蛋[1],如同后期翼龙类、现代爬行动物的蛋[8]。现代鸟类的蛋是质地较硬的钙质蛋,将蛋的胚胎完全与外界隔离。现代爬行动物的蛋属于革质蛋,具可渗透性,允许所处环境的水渗透进蛋壳之中。由于革质蛋比较容易被损伤,因此生产革质蛋的现代物种多将蛋埋在土壤中。

吕君昌等人估计,编号M8802标本的蛋化石重量约6公克,但因为是刚产下的蛋,当蛋吸收渗透进的水分后,蛋的重量可达近两倍。编号M8802标本的体重估计值约为110公克到220公克,与产卵的母体相比,这颗蛋化石非常小;这点非常类似现代爬行动物,而不类似现代鸟类。此论文的共同作者大卫·安文,推测达尔文翼龙可能一次产下大量的小型蛋,之后将蛋掩埋在土壤里,而幼年个体孵化不久后就可以飞行,不需要亲代养育,是种超级早熟性动物[1] 。如果属实,显示翼龙类的繁衍模式、生长模式,非常类似现代爬行动物,而不同于现代鸟类[7]

演化重要性

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达尔文翼龙同时具有原始、进阶型特征,显示早期喙嘴翼龙类演化至后期翼手龙类的过程中,某些器官演化速度较快,而其他器官演化速度较慢,属于镶嵌演化(Mosaic evolution,又名模块演化);因此吕君昌等人将模式种取名为模块达尔文翼龙D. modularis)。达尔文翼龙的发现,显示早期喙嘴翼龙类并非逐渐演化成后期翼手龙类,而是先演化出部分特征,因此达尔文翼龙才会同时具有早期喙嘴翼龙类、晚期翼手龙类的混合特征[3]

参考资料

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Hecht, J. Did pterosaurs fly out of their eggs?. New Scientist. [2022-02-13]. (原始内容存档于2022-02-13) (美国英语). 
  2. ^ Liu, Yong-Qing; Kuang, Hong-Wei; Jiang, Xiao-Jun; Peng, Nan; Xu, Huan; Sun, Hui-Yi. Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2012-03-15,. 323-325: 1–12 [2022-02-13]. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017. (原始内容存档于2016-02-17) (英语). 
  3. ^ 3.0 3.1 Lü, Junchang; Unwin, David M.; Jin, Xingsheng; Liu, Yongqing; Ji, Qiang. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010-02-07, 277 (1680): 383–389 [2022-02-13]. PMC 2842655可免费查阅. PMID 19828548. doi:10.1098/rspb.2009.1603. (原始内容存档于2022-06-06). 
  4. ^ Dell'Amore, C. ODD NEW PTEROSAUR: "Darwin's Wing" Fills Evolution Gap. National Geographic News. 2009-10-13 [2022-02-13]. (原始内容存档于2017-03-14). 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Wang, Xiaolin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shunxing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa. New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2010-12, 82: 1045–1062 [2022-02-13]. ISSN 0001-3765. doi:10.1590/S0001-37652010000400024. (原始内容存档于2022-03-09) (英语). 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Lü, Junchang; Xu, Li; Chang, Huali; Zhang, Xingliao. A New Darwinopterid Pterosaur from the Middle Jurassic of Western Liaoning, Northeastern China and its Ecological Implications. Acta Geologica Sinica - English Edition. 2011, 85 (3): 507–514 [2022-02-13]. ISSN 1755-6724. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x. (原始内容存档于2022-02-15) (英语). 
  7. ^ 7.0 7.1 Lü, Junchang; Unwin, David M.; Deeming, D. Charles; Jin, Xingsheng; Liu, Yongqing; Ji, Qiang. An Egg-Adult Association, Gender, and Reproduction in Pterosaurs. Science. 2011-01-21 [2022-02-13]. doi:10.1126/science.1197323. (原始内容存档于2022-02-13) (英语). 
  8. ^ Ji, Qiang; Ji, Shu-An; Cheng, Yen-Nien; You, Hai-Lu; Lü, Jun-Chang; Liu, Yong-Qing; Yuan, Chong-Xi. Pterosaur egg with a leathery shell. Nature. 2004-12, 432 (7017): 572–572 [2022-02-13]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/432572a. (原始内容存档于2022-06-16) (英语).