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生态廊道

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巴西的绿色森林走廊

生态廊道,又称野生动物生态廊道栖息地走廊绿色走廊[1]是连接受到人类活动或人工结构体分隔的野生动物种群的栖息区域。这个概念最早由埃德温·奥尼尔·威利斯于1974年提出[2]。生态廊道让种群之间得以发生个体交流,可能有助于防止近亲繁殖,并减少基因多样性(透过遗传漂变)的负面影响,这些影响常见于孤立的种群。生态廊道可能也有助于种群重建,例如因随机的火灾或疾病而减少或灭绝的生物数量。[3]还可缓和栖地破碎化带来的糟糕后果,像是城市化分割了动物栖息区域,不只让它们失去自然栖息的地方,也剥夺了它们在区域间自由移动以获得生存所需一切资源的能力。[4]人类发展所造成的栖地破碎化是对生物多样性日益严重的威胁,而生态走廊可能是个缓解方案。[5]

常用的廊道构建方法有专家意见模型、最小成本路径、电流理论、资源选择函数、生态位因子等[3]

目标

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打造生态走廊的主要目标是增加生物多样性。当土地被人类干扰破坏,种群数量变动幅度增加,许多动植物物种濒临危机。将破碎化的区域重新连接起来,可以明显降低种群数量的波动。走廊可以稳定种群数量有三个因素:

  • 拓殖:当主要栖息地缺乏食物来源或其他自然资源时,动物能够迁移并占领新区域。
  • 迁移:季节性移动的物种可以更安全更有效地迁移,较不受人类发展设施的干扰。
  • 杂交:动物可以在周边地区找到新配偶,增加基因多样性

Rosenberg等人是最早定义野生动物走廊的人之一。研究初期,生物走廊(即野生动物走廊)的定义“模糊且不一致,而且经常混淆了形式和功能”,Rosenberg 等人因而建构了概念模型,强调野生动物走廊的功能以促进动物迁移为主,只要物种通过走廊向目标区域移动的状况大于没有走廊即可,有别于其他定义要求生态廊道作为衔接片段,需兼顾景观植被元素,或需仿照原生栖地、线性迁徙过程中的斑块区域或目标栖地(越冬/度夏/旅居/繁殖等)来建立。[6]

虽然人们开始建造生态廊道是觉得这样可以增加生物多样性,但并没有充分的研究来获得可靠结论,打造走廊毋宁是出于直觉而非观察研究。Tewksbury等人声称早先会出现争议,是因为大多数研究都因为分类学观点狭隘而受到局限,如果走廊有助于动物迁徙,也应该会对植物种群产生强大的间接影响,因为动物所携带的花粉种子会跟着增加。[7]2002年的大规模实验结果证明,就算已经控制了区域效应,有栖地走廊还是较能促进不同类群的移动,胜于物种在原本孤立斑块间的状况。此外,走廊也没有造成漂移围栏效应。另一个要考虑的因素是走廊要用来保护哪些物种,因为有些物种对走廊的反应更加正向。[7]

在大自然遭受破坏并对原生物种造成极大影响的地方,生态走廊可以被当作解决方案。因为人类开发,道路、建筑物及农场等就直接破坏了植物和动物的生存区域,野火及洪水等自然灾害也会让动物别无选择只能撤离。如果栖地没有连接到另外一个较安全的栖地,动物无处可逃结局就是死亡。残存的自然栖地已然形同废墟,为了保护剩下的物种,更要将这些废墟连成一气,因为迁徙越少,灭绝越多。[8][9]

另一方面,其他学者认为走廊虽然有好处但是可能也要付出代价,除了建造成本,走廊可能会促进传染病传播及火灾等,也可能会让动物暴露在捕食者、本地动物(所传播的疾病)及盗猎者的风险前,遑论走廊邻近的道路或人类活动区域所带来的化学污染。例如塞舌尔鹊鸲(Copsycbus sechellarum)仅存于护卫舰岛(1965年剩不到15只,之后虽然在塞舌尔的库金岛等周边小岛慢慢增加数量,但仍为濒危物种[10]),因为其他地方的塞舌尔鹊鸲都被(移民者带来的)野猫灭绝了,唯独护卫舰岛上种群因为地理隔绝人烟罕至而幸免于难。这个例子说明生态走廊不一定是永恒的祝福。[11]:64

换成遗传淹没的角度,塞舌尔斑鸠(Strepto- pelia picturata  rostrata)本是分布广泛的独特亚种,但是基因已经渐渐被取代或稀释,只有两三个偏远小岛上状况较轻微,如果塞舌尔被陆地走廊连接起来,斑鸠灭绝的速度会更快。[11]:67

保护策略须顾及许多层面,包括成本效益。因此必须叩问生态走廊与孤立栖地两者的建造及管理如何相辅相成,孤立栖地内就有独特的生物学价值,通通连结起来所促进的基因流动不一定适用每个物种。物种的不同种群有其独特基因型,生态走廊可能会打破这些差异。[11]:67-68

陆地及水上都可以建造生态廊道。水上走廊又称为河岸带,通常是河流和溪流的形式。陆地走廊的规模通常像一大片森林,连接更广袤的森林区。廊道也可以很简单如同人行道旁的树篱[9]总之这些区域都可以促进小动物的移动,尤其是鸟类在树木间的移动,终于找到安全栖地来休养生息。小型走廊除了有利于动物迁徙,也可以化作赏心悦目的地景,让社区更能接受并加以支持。

廊道使用者

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使用廊道的物种可以分为两种:穿越者及居住者。

穿越廊道者只是暂时占用走廊,以进行季节性迁徙、幼体扩散或在家族领地间移动等活动。大型植食性动物、中大型肉食性动物及迁徙物种通常是穿越廊道者。[12]常有人误以为走廊的宽度只要足够让物种通过就好,其实就算走廊不是用来定居的,还是打造得宽一点比较妥当,可以确保动物的安全而提升使用率。

廊道居住者可能在走廊的任何地点待个几天到好几年不等。有些植物、爬行动物、两栖动物、鸟类、昆虫及小型哺乳动物,甚至可以在线性的栖地走廊中度过一生。走廊如果是拿来长久安住,就必须含藏物种生存及繁殖所需的一切,例如足以落地生根土壤、可供藏匿的洞穴以及数量够多的成年物种以利繁衍后代。[12]

种类

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通常走廊越宽,物种利用走廊的层面就越多。[12]想要建设完美的生态走廊,廊道长宽比、功能设计及建造品质当然也同样重要。[9]如果各方面都合宜,整片廊道栖地比较不会受到杂草、捕食者及化学物质等边缘效应的影响。可以依照宽度把栖地走廊划分为三种类型:

  • 区域走廊:宽度大于500米;连接主要的生态梯度(参见生态过渡带),例如横跨大陆海洋的迁徙路径。
  • 次区域走廊:宽度大于300米;连接广袤的地景,例如山棱及山谷。
  • 当地走廊:宽度小于500米;连接零星分布的沟渠、湿地、棱线等斑快栖地。

也可以根据栖地走廊的连续性来划分。没有被中断的称为连续走廊,由斑块栖地断续相连的称为踏脚石走廊。当衔接两块栖土的踏脚石走廊连环成串,也就宛如连续走廊。

有些走廊是用来串连各个重点生态保护区,可以促进物种迁移。

生态走廊的形式有野生动物通道、地下道或高架桥,用于横越高速公路等人造设施,可保护动物及人类的安全。因为繁忙的高速公路经常会贯穿自然栖地,像鹿这样的大型动物穿越车阵如果被撞到,对双方都会造成危险。高架桥或地下道可以发挥桥梁的功能,利于动物移动。根据Dole等人的观察,实际应用时地下道比高架桥更有效果,因为很多时候动物过于胆小,望着车流来去难以穿越,只能在桥边躲起来。[13]但是F. Lala等人的研究则指出:骡鹿等大型哺乳动物比起小型动物似乎比较喜欢高架桥,因为视野更好适合观察环境。[14]

新加坡的野生动物廊道

费用

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生态廊道的规划与建造成本可能很高。例如Daniel Simberloff等人声称“河岸带生态走廊每英里的维护成本,大约是分割栖地之道路的13倍。”他还指出,维护生态走廊的费用也比打造避难所来保护濒危物种要昂贵得多。[11]:63

把动物收容到避难所还比较容易,购置土地、建造并维护走廊(特别是周边的栅栏)反而麻烦。如果目的是保护整体动植物的生物多样性,而不只是保护少数的大型动物物种,当然栖地走廊可能还是比较好的方案。[11]:67无论如何,打造走廊是昂贵的,依著建造形式、区域位置及规模大小,总金额落差也很大。由于缺乏走廊成效的田野数据,许多政府及组织没有意愿将资金投入到绿色走廊。

监控使用状况

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走廊启用后研究人员必须注意动物种群数量变化,以确保没有负面影响。研究人员可以使用标志重捕法基因流动评估法来观察走廊的使用状况。

要密切关注生物个体移动情形,标志重捕法更有用些,[15]但是标记了动物并加以观察,对于迁徙个体是否与相连区域之种群成功交配的数据较没有帮助。

基因技术在评估迁徙和交配模式上较有效率,也符合建造走廊最重要目标之一:增加某些动物物种的迁徙。研究人员透过观察物种数量的基因流动,可以利用整体种群迁徙模式的资讯来掌握走廊的基因效应,而不限于少数个体的移动情形。[15]这些技术有助于研究人员更能了解栖地走廊是否正在增加生物多样性。

Stephen Mech及James Hallett认为基因技术更有用,理由是研究员“所测量的平均迁移率是时间堆叠出来的,显示出几个世代片段的效应,而不像标志重捕法那样敏感于当时的种群规模。”[15]如果种群数量极少,几乎就不可能做标志重捕了。

监控程序还可以包括计数轨道或其他标志、走廊使用情形的照片记录、无线电遥测等。如果进行的是跟踪调查,则轨道配套就要精准,监测频率及持续时间也要注意,最好能涵盖罕见的迁徙行为期间。如果走廊是用来汰换旧走廊,那么施工前后也都要加以监测,以控制可能的外源效应。[12]

设计

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戴维斯加利福尼亚大学最新研究显示,生态廊道设计上最好带些随机性不对称,不要过于对称[16]野生动物容易受到边缘效应的影响;栖地碎片区边缘的生态质量通常比栖地核心区域低。走廊须顾及大型物种分布时所需求的大范围空间,也要顾及小型动物及植物的生态需求,富有细微变化转折层次的空间比较有“救援效应”。[17]

实例

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打造生态走廊可以保障动物及人类双方的安全。

班夫国家公园的麋鹿

位于加拿大亚伯达省班夫国家公园除了挖掘38个生态隧道之外,还建造了6座高架桥,让动物可以避开横越公园的繁忙高速公路。高架桥顶端覆盖了当地原生的青草,两侧也设置了围栏,有助于引导动物朝着廊道的方向前进。[18]1996年最早建造的两座高架桥(每座造价150万美元),让当地车辆碰撞动物事故减少了80%以上,麋鹿及其他种类鹿群的伤亡也减少了96%以上。[19]

有个研究观察了南加州15条生态隧道及排水涵洞,以了解有多少动物拿它们当作走廊用。结果发现隧道及涵洞对食肉动物、骡鹿、小型哺乳动物及爬行动物等特别有效,即使这些走廊并不是专为动物设计的。研究人员还明白了廊道周遭栖地、通道大小及人类活动等因素,也会影响走廊使用量。这个实验让人们了解怎么打造出成功的栖地走廊。[13]

为熊设计的野生动物廊道(美国佛罗里达州)

在南卡罗莱纳州,监测了五块残存栖地;一块置中,其他四块环绕。然后建置一条走廊连结中心栖地和某块环绕栖地。结果发现中心栖地的蝴蝶移动到相连栖地的状况,比移动到另外三块未连结的栖地要高出两到四倍。此外,将雄性冬青放在中心区域,有走廊连接的区域,其雌性冬青的种子产量,比未连接区域增加了70%。最令人印象深刻的是廊道中的鸟粪传播,相当多的植物种子因此散布在走廊及其相连的斑块栖地。[20]

田鼠种群的迁徙率和杂交率也有正面效应。将田鼠限制在没有走廊之栖地作为对照组,中心区域及走廊连接的区域为实验组,相较之下,雌性田鼠通常会停留在原初区域中,但是雄性田鼠通过走廊的搬迁率非常高。虽然不确定为什么雌性田鼠不大移动,但很明确的是走廊对于物种转移到另外的地点进行繁殖是有效的。[21]

贾斯珀国家公园惠斯勒山

2001年,加拿大亚伯达省贾斯珀国家公园的某座高尔夫球场重建了一条走廊,让狼群便于通过球场。走廊修复之后,狼群经常穿越。[22]是野生动物使用走廊的首批示范,可以有效减少栖地破碎化的负面效应。早期的研究经常受到批评,因为难以证明走廊可以改变野生动物的行为。[23]

大象廊道

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大象廊道是条狭长地带,让它们可以在斑块栖地之间穿梭,印度有101条大象廊道(2015年)。但是廊道穿越私人土地以及土地利用方式改变所造成的破碎化,加剧了人象冲突,造成每年约400~450人死亡,另外有六成的大象因触电而亡。[24]

保护大象的悖论是,当许多非洲国家的大象数量迅速下降时,某些国家面临着大象数量增加所带来的问题。非洲的博茨瓦纳拥有数量最庞大的漫游象群,[25]处理人象冲突及环境管理成为迫切课题。大象无国界组织(EWB)致力于框定野生动物走廊,并争取当地社群的支持,让大象和人类能够共存。[26]

较重要的生态走廊

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欧洲绿廊带
荷兰生态网络
  • Paséo Pantera(也称为中美洲生物走廊或美洲豹之路):从美国穿过墨西哥及中美洲进入南美洲。[27]
  • 喜马拉雅东部走廊:位于喜马拉雅东部中部海拔地区,横跨尼泊尔、印度和不丹。[28]
  • 中俄老虎走廊:连接俄罗斯远东及中国东北这两个东北虎栖地的走廊。[29]
  • Tandai虎廊:位于印尼葛林芝塞布拉国家公园中。[30]
  • 欧洲绿廊带:分布在芬诺斯堪底亚、波罗的海地区、中欧及巴尔半岛并串连起来的走廊。[31]
  • Siju-Rewak走廊:位于印度加罗丘陵,以保护大象种群为主(约占了印度大象数量20%)。该走廊靠进孟加拉边境,连接Siju保护区和Rewak保护区连接在一起,这个地区位于喜马拉雅山脉和印度半岛的交界,包含至少139种哺乳动物,诸如老虎、云豹及喜马拉雅黑熊等。[32]
  • 荷兰生态网络(NNN):荷兰为野生动物创建的走廊及栖地网络。[33]
  • 印度44号国道上的Kanha-Pench高架走廊(长16公里)。[34]
  • 印度北阿坎德邦58号及72号国道,有三座大象地下通道,挑高皆达6米。[37]
  • Terai Arc景观区:错落在喜马拉雅山附近,包括尼泊尔及印度的15座保护区,是全世界老虎密度最高的地区之一。[38]

参考文献

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