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流苏鹬

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（重定向自Calidris pugnax）
流苏鹬
繁殖期雄鸟
繁殖期雌鸟
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1] (Global)
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鸻形目 Charadriiformes
科： 鹬科 Scolopacidae
属： 滨鹬属 Calidris
种：
流苏鹬 C. pugnax
二名法
Calidris pugnax
（Linnaeus, 1758）[2]
P. pugnax分布范围
  夏季繁殖区
  全年
  非繁殖区
异名
  • Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758)
  • Tringa pugnax Linnaeus, 1758
卵 Calidris pugnax pugnax
卵 Calidris pugnax

流苏鹬（学名：Calidris pugnax）为鹬科滨鹬属的鸟类。是一种中型的涉禽，繁殖于北方欧亚大陆的沼泽和湿草甸。这种高度群居的鹬科鸟类是迁徙性的，有时在其越冬地区（包括欧洲南部和西部、非洲、南亚及澳洲）形成巨大的群体。

流苏鹬是一种长颈、圆腹的鸟。这种物种表现出明显的两性异形；雄鸟比雌鸟（英名“reeve”）大得多，并具有鲜艳的繁殖羽毛，包括色彩缤纷的头部羽冠、裸露的橙色面部皮肤、胸部的大面积黑色斑块，以及启发了其英文名称的华丽羽领。雌鸟和非繁殖期的雄鸟具有灰褐色的上半部和主要为白色的下半部。雄鸟有三种不同的羽毛类型，包括一种罕见的模仿雌鸟的形式，它们使用各种策略在求偶场中获得交配机会，且色彩缤纷的头部和颈部羽毛会在主要的求偶展示中竖起。雌鸟每年生一窝蛋，在隐蔽良好的地面鸟巢中产下四枚鸟蛋，并独自孵化和养育小鸟，小鸟孵化后不久即能活动。捕食者包括狐狸、野猫和鼬鼠等哺乳动物，以及大型海鸥、鸦科和贼鸥等鸟类，它们会捕食小鸟和鸟蛋。

流苏鹬在湿草地和软泥中觅食，通过视觉搜寻或探测可食物品。它主要以昆虫为食，特别是在繁殖季节，但在迁徙和冬季时也会消耗植物材料，包括稻米和玉米。根据IUCN红色名录的标准，它被分类为“无危”，因为在斯堪的纳维亚和北极地区有大量繁殖个体，因此全球鸟类保育的关注度相对较低。然而，由于土地排水、化肥使用增加、割草或放牧繁殖地的丧失以及过度捕猎，它在欧洲的大部分地区的分布范围正在缩小。这种下降使其被列入非欧亚迁移性水鸟协定（AEWA）。

分类和命名

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A seventeenth-century painting of a woman wearing a ruff, the decorative collar from which the English name of the bird derives. She is wearing a black dress with a particularly large and elaborate white lacy ruff, and holds a flower in her left hand.
迈克尔·康拉德·赫特 十七世纪的画作，描绘了一位戴着轮状皱领 的女人，这是一种装饰领子，该鸟的英文名称即源自此.

流苏鹬属于大型鹬科家庭中的一种涉禽。最近的研究表明，它的最近亲是宽嘴鹬（Calidris falcinellus）和尖尾滨鹬（Calidris acuminata）。[3]它没有公认的亚种或地理变异。[4]

这个物种首次由卡尔·林奈于1758年在其著作中描述为Tringa pugnax。[5]1804年，它被德国自然学家布拉修斯·梅勒姆移入单型属Philomachus。[6]最近的DNA研究表明，它很适合于滨鹬属 Calidris。[3]属名来自古希腊语的kalidris或skalidris，这个词是亚里士多德用来描述一些灰色水边鸟类的名称。[7]种小名指的是这种鸟在求偶场上的攻击性行为，来自拉丁语中的“combative”。[8]

这种鸟的原始英文名称可追溯至至少1465年，称为ree，可能源于一个方言词汇，意思是“狂暴的”；[9]后来的名称reeve，仍然用于雌鸟，来源不明，但可能与封建官员郡长的服饰相似，因为雄鸟华丽的羽毛类似于郡长的服饰。现在的名称首次记录于1634年，来自于轮状皱领，这是一种从16世纪中期到17世纪中期流行的夸张领饰，因为雄鸟颈部的装饰羽毛类似于这种领饰。[10]

描述

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流苏鹬具有独特的酱料船外观，拥有小巧的头部、中等长度的喙、长脖子和圆腹的身体。它的腿很长，颜色变化多端，幼鸟为深绿色，成鸟则从粉红色到橙色不等，有些雄鸟只有在繁殖季节才会呈现红橙色的腿。[4]飞行时，它的翅膀摆动较深且较慢，与其他类似大小的涉禽相比，显示出细长而不明显的白色翼带，以及尾部两侧的白色椭圆形斑点。[11]这个物种表现出两性异形。虽然有一小部分雄鸟类似于雌鸟，[12]但典型的雄鸟比雌鸟大得多，并且具有复杂的繁殖羽。雄鸟身长约29—32 cm（11—13英寸），翼展为54—60 cm（21—24英寸），[11]体重约为180 g（6.3 oz）。[13]在5月至6月的繁殖季节，雄鸟的腿、喙和裸露的面部皮肤为橙色，并具有显著的头部羽冠和颈部羽领。这些装饰在不同的鸟个体中有所变化，包括黑色、栗色或白色，颜色可以是单一的、条纹状的或不规则的。[11]灰褐色的背部具有鳞片状的花纹，经常夹杂着黑色或栗色的羽毛，腹部为白色，胸部有大面积的黑色斑块。[4]主要繁殖羽的极端变异被认为是为了帮助在一个通常是沉默的物种中进行个体识别，该物种具有集体繁殖展示行为。[14]

在非繁殖季节，雄鸟的头部和颈部装饰以及裸露的面部皮肤会消失，腿和喙的颜色也会变得较为黯淡。上半部为灰褐色，腹部为白色，胸部和侧面有灰色斑点。[11]

Territorial male in breeding plumage with head pointing down, showing the brown ruff and back feathers erected in display
领地雄鸟的繁殖羽

雌鸟身长约22—26 cm（8.7—10.2英寸），翼展为46—49 cm（18—19英寸），[11]体重约为110 g（3.9 oz）。[13]在繁殖羽中，雌鸟上半部为灰褐色，羽毛中央为黑色，并有白色边缘。胸部和侧面有不同程度的黑色斑点。冬季时，雌鸟的羽毛类似于雄鸟，但性别可通过其体型加以区分。[4]幼鸟的羽毛类似于非繁殖期的成鸟，但上半部具有整齐的鳞片状花纹，羽毛中央为深色，腹部有明显的黄褐色调。[11]

成年雄性流苏鹬在返回繁殖地之前会开始换羽，进入主要的展示羽毛阶段，头部和颈部装饰羽毛的比例随着春季的进展逐渐增加。第二年的鸟类在发育繁殖羽方面落后于完全成年的鸟类。它们的体重较轻，体重增加的速度也比完全成年的鸟类慢，可能是迁徙飞行过程中对能量储备的需求导致了换羽的延迟。[15]

流苏鹬的雄性和大多数雌性在冬季和最终的夏季羽毛之间有一个额外的换羽阶段，这一现象也见于斑尾鹬。在完全发展出带有彩色羽领和羽冠的展示羽毛之前，雄鸟会用条纹状羽毛取代部分冬季羽毛。雌鸟在达到夏季外观之前，也会发展出冬季和条纹羽毛的混合羽毛。最终的雄性繁殖羽来自于冬季和条纹羽毛的更替，而雌性只会替换冬季羽毛来达到夏季羽毛。这些条纹状的婚前羽毛可能代表了这个物种的原始繁殖外观，而雄性华丽的繁殖羽则是在强烈的性选择压力下逐渐演化而来。[16]

成年雄性和大多数成年雌性在返回南方之前开始进行冬季前的换羽，但大部分的羽毛更替是在越冬地完成的。在肯亚，雄鸟比雌鸟提前3至4周完成换羽，通常在12月之前完成，而雌鸟通常在12月到1月初完成换羽。幼鸟在9月末到11月期间从其第一个夏季身体羽毛换羽为冬季羽毛，并在之后进行一次与成鸟相似的婚前换羽，通常会产生与成鸟同样鲜艳的外观。[17]

有两种其他的涉禽可能会与流苏鹬混淆。幼年的尖尾滨鹬比幼年的雌性流苏鹬稍小，并且具有相似的浓橙色胸部，但流苏鹬体型较为修长，拥有较长的脖子和腿、较圆的头部以及更为平滑的面部。[18] 黄胸鹬也类似于小型幼年的流苏鹬，但即使是雌性流苏鹬也明显比黄胸鹬大，具有较长的喙、更圆润的身体和带有鳞片状图案的上半部。[19]

分布与栖地

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A white-collared satellite male and a brown-collared territorial male are displaying to each other. Two more males are in the background, and a female is in the foreground.
求偶场的插图 约翰·弗里德里希·瑙曼（1780–1857）

流苏鹬是一种迁徙性物种，它在北欧亚的寒冷地区的湿地繁殖，并在北半球冬季期间迁徙至热带地区，主要是非洲。一些西伯利亚的繁殖个体每年会进行一次往返西非越冬地的长达30,000 km（19,000 mi）的迁徙。[20]夏季和冬季栖地在西欧有有限的重叠。[4]流苏鹬在广大的低地淡水沼泽和潮湿的草地上繁殖。[4]它避开荒芜的苔原和受严重天气影响的地区，偏好有浅水的丘陵沼泽和三角洲地区。较潮湿的区域提供食物来源，土丘和斜坡可能被用作求偶场，而具有莎草科植物或低矮灌木的干燥区域则提供筑巢地点。[21]一项匈牙利的研究显示，适度密集的草地放牧，每公顷（2.5英亩）超过一头牛，能吸引更多的繁殖配对。[22]在非繁殖季节，这些鸟类使用范围更广的浅水湿地，如灌溉田地、湖泊边缘和矿区塌陷以及其他洪水区。干燥的草地、潮汐泥滩和海岸则较少使用。[21]密度可达每平方公里129只（每平方英里334只），但通常要低得多。[23]

流苏鹬在欧洲和亚洲从斯堪的纳维亚到几乎太平洋地区繁殖。在欧洲，它们分布于凉爽的温带地区，但在俄罗斯的范围内，它们属于北极物种，主要分布在大约北纬65°以北的地区。最多数量的繁殖地位于俄罗斯（超过100万对）、瑞典（61,000对）、芬兰（39,000对）和挪威（14,000对）。尽管它们也在英国东部到低地国家、波兰、德国和丹麦繁殖，但在这些更南部的地区繁殖的个体少于2000对。[24]

在中国大陆，分布于新疆、西藏、北京、山东、福建、广东等地。该物种的模式产地在瑞典。[2]

Eight winter-plumage birds standing in a pool in India.
在印度越冬

它们在迁徙时高度群居，成群迁徙，群体规模可达数百或数千只。巨大的密集群体在越冬地形成；[22]在塞内加尔曾观察到一个拥有百万只鸟的群体。[4]少数个体在更东的地区越冬，如缅甸、华南、[4]新几内亚和澳大利亚南部的零星地区，[25]或在欧洲的大西洋和地中海沿岸地区越冬。在英国和部分西欧沿海地区，繁殖和越冬范围重叠，鸟类可能全年都会出现。[21]非繁殖个体也可能全年留在热带越冬地。流苏鹬是阿拉斯加（偶尔在此繁殖）、加拿大和美国本土州份的稀有访客，并且曾迁徙到冰岛、中美洲、南美洲北部、马达加斯加和新西兰。[4][26]它们已被记录到在其主要分布范围以南的北哈萨克斯坦繁殖，该地区是重要的迁徙停歇区。[27][28]

雄鸟在6月底或7月初离开繁殖地，随后在7月离开的是雌鸟和幼鸟。[29]雄鸟通常进行较短的迁徙飞行，并且比雌鸟越冬在更北方的地区；例如，几乎所有在英国越冬的流苏鹬都是雄性，[30]而在肯亚大部分是雌性。[17]许多迁徙物种采用这种差异化越冬策略，因为这样可以减少性别之间的觅食竞争，并使领域性雄鸟能够尽早抵达繁殖地，增加成功交配的机会。雄性流苏鹬由于体型较大，也可能能够忍受较寒冷的冬季条件。[30]

每年春季穿越地中海中部北返的鸟类似乎遵循一条明确的路径。每年在特定的中途停留点形成大量的流苏鹬群体进行觅食，并且在随后的年份中再次出现被系放或染色标记的个体。这些补充燃料的停留点比从平均体重计算出的理论最大行程距离更为密集，并为利用偏好的中途停留点的迁徙策略提供了证据。[29]流苏鹬储存脂肪作为燃料，但与哺乳动物不同的是，它们主要以脂质作为运动（包括迁徙）的主要能量来源，必要时通过颤抖保持温暖；然而，关于它们氧化脂质的机制，目前的研究相对较少。[20]

行为

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交配

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《荷兰自然历史纲要》中的流苏鹬,
Vol. 1 (1770)

在繁殖季节，雄鸟会在传统的开阔草地求偶场进行展示。流苏鹬是少数几种展示行为主要针对其他雄性而非雌性的物种之一，并且在所有鸟类中，雄性在羽毛和交配行为上存在明显且遗传的变异，这种情况非常罕见。[31][32]雄性分为三种类型：典型的领地雄鸟、有白色颈部羽毛的卫星雄鸟，以及一种非常罕见的具有类似雌性羽毛的变体。个体雄性的行为和外观在其成年期内保持不变，并且由其基因决定（见雄性变异的生物学章节）。

占约84%的领地雄鸟拥有鲜艳的黑色或栗色颈羽，它们在求偶场中划定并占据小型交配领地。它们积极吸引雌鸟，并对其他领地雄鸟表现出高度的攻击性；[21] 5至20只领地雄鸟各自占据求偶场内约1米（1.1 yd）的区域，通常中央为裸露的土壤。它们进行复杂的展示行为，包括翅膀拍动、跳跃、直立站立、俯身并竖起颈羽，或向竞争对手突袭。[11]即使在展示时，它们通常也保持沉默，尽管有时可能会发出轻柔的声音。[21]

领地雄鸟对地点非常忠诚；90%的雄鸟在后续季节会回到相同的求偶场，最具优势的雄鸟最有可能再次出现。对地点忠诚的雄鸟可以获得有关其他雄鸟竞争能力的准确信息，从而形成稳定的优势关系。这种稳定的关系减少了冲突和受伤的风险，随之而来的低雄性攻击性也不太可能吓跑雌鸟。排名较低的领地雄鸟也能从地点忠诚中受益，因为它们可以留在求偶场内，等待顶级雄鸟最终退出。[33]

占总数约16%的卫星雄鸟拥有白色或斑驳的颈羽，它们不占据领地，而是进入求偶场，尝试与访问领地的雌鸟交配。[34]领地雄鸟容忍卫星鸟，尽管它们是与雌鸟交配的竞争者，但两种类型的雄鸟同时出现在领地上会吸引更多的雌鸟。[35][36]雌鸟也更喜欢较大的求偶场，[37]并且求偶场周围有更高的植被，这提供了更好的筑巢环境。[38]

A satellite male seen from the front, showing white underparts and a white ruff
卫星雄鸟的白色流苏

尽管卫星雄鸟平均来说比领地雄鸟稍微小一点、轻一点，但雏鸟的营养状况并不像先前所想的那样影响交配策略；相反，遗传的交配策略影响了体型。如果提供相同量的食物，领地型雏鸟将会比卫星型雏鸟长得更重。卫星雄鸟不需要花费能量来保卫领地，因此它们可以花更多的时间觅食，所以它们不需要像领地雄鸟那样庞大；事实上，由于它们飞得更多，额外的体重会带来生理上的代价。[34]

第三种类型的雄鸟首次在2006年被描述；这是一种永久的雌性模仿者，是首次在鸟类中报告的此类现象。大约1%的雄鸟体型较小，大小介于雄鸟和雌鸟之间，它们不会长出领地和卫星雄鸟那种复杂的繁殖羽，尽管它们拥有比有颈羽的雄鸟大得多的内部睾丸。[12]尽管大多数求偶鸟种的雄性睾丸相对于它们的体型来说较小，但流苏鹬雄鸟的睾丸比例是所有鸟类中最大的。[39]

这种隐秘的雄鸟，也被称为“faeder”（古英语中的“父亲”），与雌鸟一起进入交配领地，当雌鸟俯身进行交配时“偷”取交配机会。[12]faeder会换上具有条纹的婚前雄性羽毛，但不会发展出其他常见雄鸟的装饰羽毛。如前所述，这个阶段被认为显示了原始雄性繁殖羽，在其他雄性类型进化之前。faeder可以通过其翅膀的长度来区分，这种长度介于展示雄鸟和雌鸟之间。[40]尽管它们有女性化的外表，faeder还是与较大的求偶雄鸟一起迁徙，并与它们一起过冬。[41] faeder有时会被独立或卫星雄鸟骑乘，但在同性骑乘中，faeder也像有颈羽的雄鸟一样经常“在上面”，这表明其他雄鸟知道它们的真实身份。雌鸟从不骑乘雄鸟。[12]雌鸟似乎经常更喜欢与faeder交配，而不是与更常见的雄鸟交配，而且这些雄鸟也比雌鸟更频繁地与faeder（以及vice versa）交配。同性交配可能会吸引雌鸟到求偶场，就像卫星雄鸟的存在一样。[42]

并非所有的交配都发生在求偶场，因为只有少数雄鸟会参加活跃的求偶场。作为替代策略，雄鸟也可以直接追逐雌鸟（“追逐”）或在它们接近良好的觅食地点时等待它们（“拦截”）。雄鸟在三种战术之间切换，当前一天的交配率高或筑巢开始后雌鸟数量减少时，它们更有可能参加求偶场。在季节初期的寒冷天气中，求偶场参与率较低，当时不在求偶场的雄鸟大部分时间都在觅食。[43]

在所有已知的鸟类求偶种和所有涉禽中，流苏鹬的一妻多夫制水平是最高的。超过一半的雌性流苏鹬与多个雄鸟交配，并且有超过一只雄鸟受精，而个体雌鸟与两种主要行为型态的雄鸟交配的频率比随机发生的机会要高。在求偶种中，雌鸟可以在不失去雄鸟筑巢和养育雏鸟支持的情况下选择配偶，因为雄鸟根本不参与育雏。在没有这种代价的情况下，如果一妻多夫制有利可图，那么在求偶种中其发生率预期会比在配偶关系紧密的物种中更高。[44]

雄性间变异的遗传学

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流苏鹬的骨架

如上所述，流苏鹬有三种雄性形态，它们在交配行为和外观上有所不同：典型的领地雄鸟拥有深色颈羽，卫星雄鸟拥有白色颈羽，而非常罕见的隐秘雄鸟则被称为“faeder”，具有类似雌性的羽毛。每只雄鸟的行为和外观在其成年期内保持不变，并由简单的遗传多态性决定。[34]领地行为和外观对卫星行为和外观是隐性的，[44]而初步研究结果显示，faeder的特征由单一显性基因遗传控制。[45]最初认为领地和卫星雄鸟之间的差异是由性联遗传因子引起的，但事实上，与交配策略相关的遗传基因座位于常染色体上，即非性染色体。这意味着不仅仅是雄性，雌性也可以携带这两种不同形式的基因。雌性通常不显示其遗传类型的证据，但当雌性被植入睾酮时，它们会表现出与其基因型相应的雄性行为。[46]这种与睾酮相关的行为在鸟类中是不寻常的，因为鸟类的外部性特征通常由雌激素的存在或缺乏决定。[47]

在2016年，两项研究进一步确定了责任区域在第11号染色体和4.5-Mb涵盖的染色体重排上。[48][49]科学家们能够证明，第一次基因变化发生在380万年前的常驻染色体上，当时其中的一部分断裂并以错误的方向重新引入。这种倒位创造了faeder等位基因。大约50万年前，在同一倒位区域内，faeder和常驻等位基因的另一罕见同源重组事件导致了卫星等位基因的形成。4.5Mb倒位涵盖了90个基因，其中一个是编码着丝点的基因N-CENPN-，该基因正位于倒位断裂点之一。该基因的失活会产生严重的不良影响，且根据一个圈养流苏鹬群体的谱系数据，这种倒位在纯合子状态下是致命的。在过去的380万年间，进一步的突变在倒位内积累，即三个删除，范围从3.3到17.6kb不等。其中两个删除去除了靠近两个基因的进化高度保守的元素-HSD17B2和SDR42E1-，这两个基因在类固醇激素的代谢中起着重要作用。交配时期的激素测量显示，尽管居住者的睾酮水平急剧上升，faeder和卫星雄鸟仅经历了雄烯二酮水平的升高，这种物质被认为是睾酮生物合成的反应中间体。作者得出结论认为，一个或多个删除作为同侧作用调控突变改变了其中一个或两个基因的基因表达，并最终导致不同的雄性表型和行为。[49]

筑巢与生存

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蛋, 收藏于威斯巴登博物馆
A carrion crow picking a small food item from short grass. This species will raid the nests of wetland waders for eggs and chicks.
小嘴乌鸦会攻击湿地涉禽的巢穴以获取蛋和雏鸟

巢是一个浅的地面凹坑，内衬草叶和茎，隐藏在沼泽植物或高草丛中，距离求偶场可达400米（440 yd）。筑巢是孤立的，尽管有几只雌鸟可能会在靠近求偶场的地方产卵。[4][21]蛋呈微光的绿色或橄榄色，并有深色斑点；根据纬度的不同，蛋在3月中旬至6月初之间产下。[21]

典型的巢卵数为四颗，每颗蛋的尺寸为44 mm × 31 mm（1.7英寸 × 1.2英寸），重21.0 g（0.74 oz），其中5%为蛋壳。孵化由雌鸟单独完成，孵化时间为20至23天，并需额外的25至28天才能羽化。[13]早熟的雏鸟有淡黄褐色和栗色的绒毛，上有黑色条纹和斑纹，并覆盖有白色霜状物；[50]它们以各种小型无脊椎动物为食，但由雌鸟负责孵育。[51]每年抚育一窝雏鸟。[13]

流苏鹬经常表现出明显的性别数量不均。芬兰一项针对幼鸟的研究发现，只有34%是雄鸟，1%是faeder。[52]似乎雌鸟在体况不佳时，在产蛋阶段会产生更高比例的雄鸟。当雌鸟处于较佳体况时，性别比例的偏差较小或不存在。[53]

在湿草地繁殖的涉禽的掠食者包括大型鸥类、渡鸦、小嘴乌鸦和黑头鸦，以及大贼鸥和短尾贼鸥；狐狸偶尔会捕食涉禽，而野猫和白鼬的影响则未知。[54][55][56]过度放牧会使巢更容易被发现，从而增加捕食风险。[56]在圈养环境中，雏鸟死亡的主要原因是压力相关的猝死和斜颈症。[51]成鸟似乎几乎没有外部寄生虫的证据，[57]但在其热带越冬地可能存在显著水平的疾病，[58]包括在其内陆淡水栖地的禽疟疾，[58]因此预期它们会强烈投资于自身的免疫系统；[59]然而，2006年一项分析在弗里斯兰拦截的迁徙流苏鹬血液的研究显示，这种鸟类在至少一项抗性测量中实际上显示出未解释的低免疫反应水平。[60]流苏鹬从第二年开始繁殖，而度过雏鸟阶段的鸟类的预期寿命平均为约4.4年，[61]尽管一只芬兰鸟创下了13年11个月的纪录。[13]

觅食

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流苏鹬通常透过稳定的步行和啄食动作来觅食，通过视觉选择食物，但它也会深入水中并将头部浸入水中。在东非的盐湖上，它经常像瓣足鹬一样游泳，从水面捡取食物。[4] 它会在夜间以及白天觅食。[62] 据认为，流苏鹬使用视觉和听觉线索来寻找猎物。[63] 觅食时，流苏鹬经常竖起背部羽毛，在背上形成一个松散的尖峰；另一相同习性者为黑尾鹬。[11]

A flooded rice field in Tamil Nadu. Rice paddies are a favoured winter feeding ground for ruff
稻田是冬季最受青睐的觅食地

在繁殖季节，流苏鹬的饮食几乎完全由陆生和水生昆虫的成虫和幼虫组成，如甲虫和苍蝇。在迁徙期间和冬季，流苏鹬食用昆虫（包括石蛾、水甲虫、蜉蝣和蚱蜢）、甲壳类、蜘蛛、软体动物、蠕虫、青蛙、小鱼，还有稻米和其他谷物、莎草、草和水生植物的种子。[22] 迁徙中的鸟类在意大利根据各停留地点的食物供应调整其饮食。发现了绿色水生植物材料、撒落的稻米和玉米、苍蝇和甲虫，还有不同数量的砂砾。[64] 在西非的主要越冬地，稻米在季节后期成为喜爱的食物，因为稻田逐渐干涸。[65]

在迁徙前，流苏鹬的体重以每天约1%的速度增加，远远低于繁殖于阿拉斯加的斑尾鹬，其增重速度是其四倍。这被认为是因为斑尾鹬在其跨太平洋飞行中无法使用补给区进食，而流苏鹬能够定期停下来，并在陆上迁徙期间摄取食物。出于同样的原因，流苏鹬在迁徙前不会像斑尾鹬那样生理性地缩小消化器官以减少体重。[66]

与人类的关系

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An 1897 black-and-white drawing of a group of ruffs moving towards an area baited with food. Some are flying towards the food. A net lies on the ground beside the feeding area.
1897 年，插图描绘了流苏鹬被网捕获，以作为食物的画面

流苏鹬过去曾在英格兰被大量捕捉作为食物；有一次，在1465年，内维尔大主教的登基宴会上就曾供应了2,400只流苏鹬。这些鸟在求偶时被网住，有时会被喂以面包、牛奶和种子，然后再准备上桌。[10][67]

…如果需要加快速度，就会添加糖，这会在两周内使它们变成一团脂肪：然后以每只两先令或半克朗的价格出售……杀死它们的方法是用剪刀剪掉它们的头，流出的血量相当大，考虑到这只鸟的体型。它们像欧鹬一样被烹饪，带着它们的肠子；当在关键时刻被杀死时，食客们称其为最美味的佳肴。[67]

对繁殖鸟类的沉重打击，加上因排水和19世纪战利品猎人和蛋收集者的采集，导致该物种在1880年代几乎在英格兰灭绝，尽管自1963年以来已有少量重新定居的情况。[10][13][50] 自1800年代以来在瑞典南部的湿地排水已导致流苏鹬在许多地区消失，尽管它在该国北部仍然常见。[68] 使用杀虫剂和排水导致丹麦自1900年代初以来流苏鹬数量减少。[69] 在一些地区，流苏鹬和其他湿地鸟类仍然被合法或非法地捕猎作为食物。[70][71][72] 一个大规模的例子是在马拉维的奇尔瓦湖，一年内捕获了超过一百万只水鸟（包括流苏鹬）。[73]

尽管这种鸟类在越冬地以稻米为食，有时稻米占其饮食的近40%，但它主要食用的是农作物的残留物，而非可收获的谷物。它有时被视为害虫，但在经济上重要的冬初期，由于水位较深且存在无脊椎动物猎物，这种涉禽对作物产量影响甚微。[74]

保育状况

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流苏鹬的分布范围广泛，估计约为1–10 百万平方公里（0.38–3.8 百万平方英里），其种群数量至少为200万只。欧洲的流苏鹬种群数量约为20万–51万对，占据了超过一半的总繁殖范围，似乎在十年间减少了多达30％，但这可能反映了繁殖种群的地理变化。流苏鹬在2016年最后一次进行全球评估，被列为无危物种。[1] 在2021年，IUCN评估欧洲的流苏鹬种群为近危物种，[75] 这可能意味着未来该物种的保护状态会被升级。

A single winter plumage male bird facing right on short grass in India. The upperparts are brown-grey with prominent white feather edges, and the underparts are white.
印度非繁殖羽的雄鸟

在欧洲最重要的繁殖种群位于俄罗斯和瑞典，这些地区的种群数量相对稳定，而挪威的繁殖范围已向南扩展，但芬兰、爱沙尼亚、波兰、拉脱维亚和荷兰的种群数量已减少一半以上。尽管这些国家的小型种群总体上意义有限，但这种减少延续了过去两个世纪以来范围收缩的趋势。欧洲种群数量的下降被归因于排水、肥料使用增加、过去曾被割草或放牧的繁殖地点的丧失以及过度狩猎。[24]

更新世的化石表明，这种物种在冰川期之间的凉爽时期比现在更南方地区繁殖。[76] 由于流苏鹬对气候变化、水位以及植被生长速度的敏感性，导致有人建议其分布范围受到全球变暖的影响，流苏鹬可能成为监测气候变化的指标物种。[77] 潜在的威胁还可能包括流行病暴发，如流苏鹬易感的禽流感、肉毒杆菌中毒和禽疟疾。[22]

流苏鹬是受《非欧亚迁移性水鸟协定》 （AEWA）保护的物种之一，属于2c类别；即在其分布范围内大部分地区显示出“显著长期下降”的种群需要特别关注。[78] 这要求签署国承诺对列名物种或其卵的捕猎进行管理，建立保护区以保护列名物种的栖地，规范狩猎并监测相关鸟类的种群状况。[79]

参考文献

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