阿瓦拉慈龙科
阿瓦拉慈龙科 化石时期:白垩纪晚期,
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单爪龙重建图 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | 兽脚亚目 Theropoda |
演化支: | 新兽脚类 Neotheropoda |
演化支: | 鸟吻类 Averostra |
演化支: | 坚尾龙类 Tetanurae |
演化支: | 俄里翁龙类 Orionides |
演化支: | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
演化支: | 虚骨龙类 Coelurosauria |
演化支: | 暴盗龙类 Tyrannoraptora |
演化支: | 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha |
演化支: | 手盗龙形类 Maniraptoriformes |
演化支: | 手盗龙类 Maniraptora |
演化支: | †阿瓦拉慈龙类 Alvarezsauria |
科: | †阿瓦拉慈龙科 Alvarezsauridae Bonaparte, 1991 |
模式种 | |
†卡氏阿瓦拉慈龙 Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991
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演化支 | |
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异名 | |
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阿瓦拉慈龙科(Alvarezsauridae)是群充满谜题的小型、长后肢、善于奔跑的恐龙。它们起初被认为代表原始的无法飞行鸟类,但最近的研究显示它们是群原始的手盗龙形类。阿瓦拉慈龙类恐龙有高度特化的特征,前肢适合挖掘或撕裂、颌部延长、以及微小的牙齿。它们已演化成以群居昆虫为食,例如白蚁。阿瓦拉慈龙科通常可从以下特征辨别出来:形状平滑的修长头部、短而强壮的手臂、以及一个大型指爪。
阿瓦拉慈龙科与阿瓦拉慈龙等名词,都以历史学家阿瓦拉慈博士(Don Gregorio Alvarez)为名,而非以更著名的物理学家路易斯·阿弗雷兹(Luis Alvarez)为名;路易斯·阿弗雷兹曾提出白垩纪-第三纪灭绝事件假说,并由撞击事件所造成。
叙述
[编辑]阿瓦拉慈龙科恐龙的身长范围从0.5到2米,但有些可能属的身长比这个数据大,例如欧洲的七镇鸟龙,身长可能有2.5米。化石已发现于北美洲、南美洲、亚洲等地,年代主要为白垩纪晚期。在2009年,徐星等人宣称在中国新疆的石树沟组,发现了一个原始阿瓦拉慈龙类的化石,年代为侏罗纪晚期[1]。在2010年,被正式命名为简手龙[2]。
阿瓦拉慈龙科中至少有一个属,沙漠鸟面龙,被发现身上有类似绒毛的覆盖物。在1999年,Schweitzer等人经由显微镜、形态、光谱、以及免疫组织化学等检验,指出这些物体由角蛋白构成,角蛋白是羽毛的主要蛋白成分[3]。
在发现鸟面龙之前,单爪龙有本科最完整的化石,而根据这化石,阿瓦拉慈龙科被认为拥有一个大型手指。现在认为阿瓦拉慈龙科可能没有失去其他两根手指,而是萎缩到几乎没有的状态。
生存方式
[编辑]自从发现阿瓦拉慈龙科以来,关于这群动物的生存方式,有许多争论。许多古生物学家提出,阿瓦拉慈龙科的指爪是用来挖掘白蚁巢穴;但阿瓦拉慈龙科的前肢短小,如果它们挖掘白蚁巢穴,势必将身体低伏、接近地面。另一种可能是,阿瓦拉慈龙科占据特定的生态位,不在现代生物学理解范围的特定生态位[4]。此外,阿瓦拉慈龙科的修长后肢,显示它们可能适合奔跑[4]。
分类历史与争议
[编辑]在1991年,约瑟·波拿巴(José Bonaparte)根据一个发现于阿根廷巴塔哥尼亚的不完整骨骸,命名为阿瓦拉慈龙(Alvarezsaurus calvoi)。波拿巴同时建立了阿瓦拉慈龙科,只包含阿瓦拉慈龙。他提出阿瓦拉慈龙科的最近亲为似鸟龙下目[5]。
在1993年,Altangerel Perle、吉姆·克拉克、马克·诺瑞尔等人命名了第二个物种,类似鸟类的单爪龙(Mononychus),并将它们分类于个别的单爪龙科。一个月后他们发现这学名已有另一个甲虫使用,因此改学名为Mononykus[6]。Perle等人错将单爪龙归类于鸟翼类,并且较始祖鸟衍化。他们认为阿瓦拉慈龙科其实是群无法飞行的中生代鸟类,因为它们具有不同于鸟类的衍化特征[7]。在1996年,奥尼拉斯·诺瓦斯建立了巴塔哥尼亚爪龙(Patagonykus),让原始的阿瓦拉慈龙与进阶的单爪龙之间产生了连结[8]。同一年,Karhu与Rautian建立了小驰龙(Parvicursor),发现于蒙古,也属于阿瓦拉慈龙科[9]。在1998年,路易斯·齐亚比等人命名了另一个蒙古物种,蒙古鸟面龙(Shuvuuia mongoliensis),并错误地提出它们较为衍化,以及阿瓦拉慈龙类是鸟类[10]。
阿瓦拉慈龙类之所以会被误认为是鸟类,主要因为它们极类似鸟类的特征。例如,胸骨延长有突脊,可供大型胸肌附着,这点如同新颚鸟类与能飞的鸵鸟目。鸟面龙的颅骨一块骨头似乎是固定至额前骨的外筛骨。外筛骨是种骨化组织,仅见于新鸟亚纲。其他类似鸟类的特征包括:腭骨、枕骨大孔(Foramen magnum)、颈椎、尾椎、以及其他特征[11]。
数个研究人员提出与Perle、齐亚比等人不同的看法。塞里诺、奥斯特伦姆等人先后指出阿瓦拉慈龙科不可能属于鸟翼类。在1997年,Martin提出一个亲缘分支分类法研究,但遭到塞里诺的强烈批评,塞里诺指出该研究有许多瑕疵,选择性使用资料。在1999年,塞里诺提出另一新研究,做出相反的生理结构与特征解释。塞里诺发现阿瓦拉慈龙科较为接近似鸟龙下目[11]。
因为阿瓦拉慈龙科的原始物种有许多独有特征,阿瓦拉慈龙科普遍被认为是单系群[8],但原始物种缺乏大部分的类似鸟类特征。这些特征中有些是被错误诠释的。阿瓦拉慈龙科与鸟类的相似处,例如有脊的胸骨,是个结构相似的例子。进阶的阿瓦拉慈龙科的类似鸟类特征是平行演化而来的,而非两者具有共同祖先[11]。
系统发生学
[编辑]在2007年,艾伦·特纳等人提出阿瓦拉慈龙类是手盗龙类中最基底的群体,较嗜鸟龙衍化一个阶段,比似鸟龙下目更衍化两个阶段。阿瓦拉慈龙类比偷蛋龙下目原始[12]。
在1996年,诺瓦斯命名了巴塔哥尼亚爪龙,让原始的阿瓦拉慈龙与进阶的单爪龙之间产生了连结,并厘清了它们的互相关系。小驰龙在同一年被发现,并被分类于个别的小驰龙科。而鸟面龙则是在1998年被发现。以上各属开始被归类于阿瓦拉慈龙科,并设置了单爪龙亚科。
阿瓦拉慈龙科与似鸟龙下目可能是姐妹演化支,共同属于夹跖龙类(托马斯·霍兹所建)或似鸟龙形类(保罗·塞里诺所建)。因为目前所发现的化石,都来自于晚白垩纪的非常衍化物种,提供较少关于早期物种的资讯,所以阿瓦拉慈龙科的分类非常困难。近年发现的简手龙,具有阿瓦拉慈龙科、其他手盗龙类的过渡特征,尤其是头颅骨、前肢结构,支持两个演化支之间有关联的理论[13]。
以下分类表则来自于2012年的阿瓦拉慈龙类系统发生学研究[14]:
- 阿瓦拉慈龙科 Alvarezsauridae
系统发生学
[编辑]在过去的分类历史,这群动物曾被过许多不同名称,导致分类定义上的困难。在1991年,约瑟·波拿巴(José Bonaparte)建立阿瓦拉慈龙科,但当时没有提出种系发生学的定义。在1996年,费尔南多·诺瓦斯将阿瓦拉慈龙科定义为:阿瓦拉慈龙与单爪龙的最近共同祖先,与其最近共同祖先的所有后代。而保罗·赛里诺(Paul Sereno)则提出较广泛的定义:恐龙之中,所有亲缘关系接近于鸟面龙,而离现代鸟类较远的所有物种。在2009年,其他学者同时采用阿瓦拉慈龙超科(Alvarezsauroidea)与阿瓦拉慈龙科,将阿瓦拉慈龙科的范围限定在阿瓦拉慈龙与单爪龙的最近共同祖先,与其最近共同祖先的所有后代。在2010年,J.N. Choiniere等人在叙述、命名简手龙(Haplocheirus)时,采纳上述分类法,并将简手龙归类于阿瓦拉慈龙超科的基础物种[2]。某些研究人员提出单爪龙亚科(Mononykinae),以包含生存于蒙古国的进阶型阿瓦拉慈龙科。对此,J.N. Choiniere等人则主张小驰龙科(Parvicursoridae)、小驰龙亚科(Parvicursorinae)的命名时间较早,具有命名法规的优先权[2]。
以下为徐星、J.N. Choiniere等人在2011年提出的阿瓦拉慈龙科系统发生学研究[17]:
阿瓦拉慈龙超科 |
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以下演化树则来自于2012年的阿瓦拉慈龙类系统发生学研究[14]:
阿瓦拉慈龙科 |
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参考文献
[编辑]- ^ Choiniere, J., Clark, J., Xu, X. and Fenglu, H. (2009). "A new basal alvarezsaur from the Shishugou Formation," Journal of Paleontology 29(3): 77-78A.
- ^ 2.0 2.1 2.2 Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. and Han, F. (2010). "A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China." Science, 327: 571-574. doi:10.1126/science.1182143
- ^ .Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157
- ^ 4.0 4.1 Holtz, Thomas R., Jr. Ornithomimosaurs and Alvarezsaurs. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. 2007. ISBN 978-0-375-82419-7.
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- ^ Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188(13 May 1993)
- ^ . Perle Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 362, pp. 623-626 (15 April 1993) doi:10.1038/362623a0
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- ^ Alifanov, V.R. and Barsbold, R. (2009). "Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a new dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia." Paleontologicheskii Zhurnal (Russ.) 2009, 1: 86–99.
- ^ Xu, Xing; Sullivan, Corwin; Pittman, Michael; Choiniere, Jonah N.; Hone, David W.E.; Upchurch, Paul; Tan, Qingwei; Xiao, Dong; Lin, Tan and Han Fenglu. A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011, 108 (6): 2338–2342 [2012-04-10]. doi:10.1073/pnas.1011052108. (原始内容存档于2021-03-09).
外部链接
[编辑]- 阿瓦拉慈龙科 (页面存档备份,存于互联网档案馆) Thomas R. Holtz Jr. - Dinosaur Mailing List论坛
- 鸟纲: Metornithes Palæos网站
- The Holy of Holies... Dinosauria II (页面存档备份,存于互联网档案馆) Thomas R. Holtz, Jr. - Dinosaur Mailing List论坛
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