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灰蝶科

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灰蝶科
化石时期:96–0 Ma
白垩纪至今[1]
红灰蝶

Lycaena phlaeas

科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 节肢动物门 Arthropoda
纲: 昆虫纲 Insecta
目: 鳞翅目 Lepidoptera
总科: 凤蝶总科 Papilionoidea
科: 灰蝶科 Lycaenidae
Leach, 1815
亚科
多样性
共有 387 个属
约 6,000 种

灰蝶科(学名:Lycaenidae,又名小灰蝶科)是蝴蝶(凤蝶总科)中的一个级分类,因一些物种翅膀背面底色呈灰色而得名。全世界约有6000种,是蝴蝶中物种多样性最高的一类,约占40%[2],灰蝶亦被认为是蝴蝶中被理解得最少的一个分类[3]

分布

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物种遍布南极洲以外之世界各地,热带地区的物种多样性最高、 温带地区亦有不少品种[4]。绝大多数种类的分布都具有很强的地域性,对周围环境的变化反应灵敏,其种类和数量的波动在一定程度上能间接反映周围植被的变化。因此在近年陆地生物多样性保护中,灰蝶被作为生态环境监测的一项重要指标[5]

在中国记录了5100余种灰蝶[5]台湾1100余种;香港600余种。


形态

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成虫

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灰蝶科为小型蝴蝶,翼展通常不超过5厘米,其中包括世上体型最小的蝶种。头部狭窄,触角基部距离近。复眼光滑或具毛。触角多呈锤状且黑白相间。雌蝶前足发达,部分雄蝶的前足退化成一跖节,但仍能步行。

翅膀两面的色彩斑纹常有不同,翅面多有金属色光泽。一些物种同种而不同性别会有不同颜色(两性异形),大多翅面相异而翅底相同,有些种类的雄蝶具有性标,雄蝶的香鳞常位于前翅翅面。前翅有臀脉1条,R脉通常只有3-4条(少数如盆灰蝶属为5条)A脉1条,不少种类可见基部有3A脉并入,中室封闭,部分径脉愈合而呈叉状;后翅有臀脉2条,除圆灰蝶亚科外无肩脉,A脉2条,中室开放或封闭,很多种类的后翅外缘有眼纹,或在CuA1等翅脉末端长有1-3条尾突,或发展成丝带状,停栖时会将后翅上下交错摆动,使天敌误以为是头部而攻击,以换取机会逃离危险。

幼期

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灰蝶的多呈扁平的半球形或圆饼形,似包子或飞碟,表面精孔常深陷所以有细致突出部分,并有花样繁多的刻纹。

灰蝶幼虫与蚂蚁的互利共生

灰蝶幼虫则呈扁平蛆状,犹如蛞蝓,前后两端较窄,表皮远较其他科蝶类厚实、又长有稀疏或致密的刺毛。有些种类体表在特定位置长有肉突。大部分类群休息时头部收藏于前胸下方。许多种类的灰蝶幼虫于第七腹节背侧中央具有蜜腺的器官,而于第八腹节背侧两边各具一可伸缩之触手器,另有一些细小的皮腺生于前胸第七、八腹节等处,称为圆顶腺(Pore coupola)。 这些器官均与和蚂蚁的互利共生关系与互动有关,能分泌蜜露吸引蚁群,统称为喜蚁器英语Myrmecophily#Lycaenid_butterflies(Myrmecophilous organ)。

灰蝶多半呈椭圆形,腹面扁平,大部分种类蛹体裸露在外,以缢蛹方式附着。尾端及胸部分别有丝线连结,但有部分类群具有大型盘状悬垂器,以之附着在物体上,胸部则无丝线环绕。化蛹位置在枝、叶、树皮上、落叶下、土壤细缝间及石头下等处所。

习性

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在晒太阳的普蓝眼灰蝶(上)和提貉灰蝶(下)

成虫

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成虫常访花,也会吸食露水,雄蝶会到溪边及湿地吸水。一些种类的雄蝶有领域性,会占据树梢对入侵“ 领空” 逐出。雌蝶通常产卵于寄主植物体上,也有隐藏在树皮裂缝、花苞间隙等隐蔽场所的情形卵单产及一次产数粒的种类均有之。

幼虫

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灰蝶幼虫寄主植物极其多样化,主要以双子叶植物为寄主、亦有专食单子叶植物裸子植物,多以寄主之生殖器官如花果等为食、也有以新芽幼叶为食者。另外又有取食类、地衣的种类。还有许多种类为肉食性、以蚜虫介壳虫、叶蝉或蚂蚁幼虫等为食。少部分种类呈广食性、能利用许多不同科的植物。

系统发生学

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外类群

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基于形态学和分子系统发生学的研究,灰蝶科是蚬蝶科姐妹群[6]蛱蝶科则是灰蝶-蚬蝶演化支的姐妹群[7][8][9]

灰蝶科

蚬蝶科

蛱蝶科

内类群

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灰蝶科中的较上级分类至今仍不稳定,各个亚科和亚族都主要由Eliot的文献记载 (1973, 1992)。要注意的是Eliot在1973年和1992(Eliot in Corbet et al.)年的分类有异,先前的有银灰蝶亚科圆灰蝶亚科云灰蝶亚科眼灰蝶亚科灰蝶亚科线灰蝶亚科共6个分类[10];后者却把眼灰蝶和线灰蝶两个分类归入灰蝶亚科并各视作一族,以突显出相对银灰蝶、圆灰蝶和云灰蝶亚科它们相互之有更密切的亲缘关系[11],然而这降级改变未有广泛地被灰蝶研究界认同[12],但1992年的灰蝶亚科分类中指出噩灰蝶族也是其他族的姐妹群,因此 Wahlberg et al. (2005) 将之视作噩灰蝶亚科[6][13]

Eliot in Corbet et al.(1992) 的分类法[11]

银灰蝶冠科

圆灰蝶亚科

云灰蝶亚科

“广义”灰蝶亚科

噩灰蝶族

眼灰蝶族

灰蝶族

线灰蝶族

只有4个亚科。
Ackery et al. (1998) 的分类法[14]

圆灰蝶亚科

云灰蝶亚科

银灰蝶亚科

灰蝶亚科

蚬蝶亚科

共5个亚科,并把蚬蝶视作一个亚科。
灰蝶科

银灰蝶亚科 Curetinae

圆灰蝶亚科 Poritiinae

云灰蝶亚科 Miletinae

噩灰蝶亚科 Aphnaeinae

眼灰蝶亚科 Polyommatinae

灰蝶亚科 Lycaeninae

线灰蝶亚科 Theclinae

脚注

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  1. ^ Espeland, M., Hall, J. P., DeVries, P. J., Lees, D. C., Cornwall, M., Hsu, Y. F., ... & Salzman, S. 2015. Ancient Neotropical origin and recent recolonisation: Phylogeny, biogeography and diversification of the Riodinidae (Lepidoptera: Papilionoidea). Molecular phylogenetics and evolution, 93, 296-306. (英文)
  2. ^ New T. Conservation biology of Lycaenidae. IUCN, 1993
  3. ^ Mitter, C., Davis, D. R., & Cummings, M. P. (2017). Phylogeny and Evolution of Lepidoptera. Annual review of entomology, 62, 265-283.
  4. ^ 吕至坚、陈建仁. 蝴蝶生活史圖鑑. 台湾: 晨星出版有限公司. 2014年3月23日: 208–315. ISBN 9789861777849 (中文(繁体)). 
  5. ^ 5.0 5.1 王敏、范骁凌. 中國灰蝶志. 中国 郑州: 河南科学技术出版社. 2002-04. ISBN 7534923840 (中文(简体)). 
  6. ^ 6.0 6.1 Wahlberg, N., M. F. Braby, A. V. Z. Brower, R. de Jong, M.-M. Lee, S. Nylin, N. E. Pierce, F. A. H. Sperling, R. Vila, A. D. Warren, and E. Zakharov. 2005. Synergistic effects of combining morphological and molecular data in resolving the phylogeny of butterflies and skippers. Proceedings of the Royal Society Series B 272:1577-1586.
  7. ^ Heikkilä, M., Mutanen, M., Wahlberg, N., Sihvonen, P., & Kaila, L. (2015). Elusive ditrysian phylogeny: an account of combining systematized morphology with molecular data (Lepidoptera). BMC evolutionary biology, 15(1), 260.
  8. ^ Brower, Andrew V. Z. 2008. Papilionoidea Latreille 1802. True Butterflies. Version 07 October 2008 (under construction). http://tolweb.org/Papilionoidea/12027/2008.10.07页面存档备份,存于互联网档案馆) in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/页面存档备份,存于互联网档案馆
  9. ^ Heikkilä, M., Kaila, L., Mutanen, M., Peña, C., & Wahlberg, N. (2012, March). Cretaceous origin and repeated tertiary diversification of the redefined butterflies. In Proc. R. Soc. B (Vol. 279, No. 1731, pp. 1093-1099). The Royal Society.
  10. ^ Eliot J. N. 1973. The higher classification of the Lycaenidae (Lepidoptera): a tentative arrangement. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent.) 28: 371-505, 6 pls.
  11. ^ 11.0 11.1 Corbet A. S., Pendlebury H. M., and Eliot J. N. 1992. The butterflies of the Malay Peninsula. Malayan Nature Society, Kuala Lumpur.
  12. ^ R. K. Robbins, pers. comm, 4/08
  13. ^ Brower, Andrew V. Z. 2008. Aphnaeinae Distant 1884. Version 24 April 2008 (under construction). http://tolweb.org/Aphnaeinae/106369/2008.04.24页面存档备份,存于互联网档案馆) in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/页面存档备份,存于互联网档案馆
  14. ^ Ackery, P. R., R. de Jong, and R. I. Vane-Wright. 1999. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea, and Papilionoidea. Pages 264-300 in: Lepidoptera: Moths and Butterflies. 1. Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbook of Zoology Vol. IV, Part 35. N. P. Kristensen, ed. De Gruyter, Berlin and New York.

参考文献

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