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水韭属

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水韭属
化石时期:晚二叠纪至现代
刺孢水韭 Isoetes echinospora
科学分类 编辑
界: 植物界 Plantae
演化支 维管植物 Tracheophyta
纲: 石松纲 Lycopodiopsida
目: 水韭目 Isoetales
科: 水韭科 Isoetaceae
属: 水韭属 Isoetes
Linn., 1753
模式种
Isoetes lacustris
Linn.
异名
  • Calamaria Boehm.
  • Cephaloceraton Gennari
  • Isoetella Gennari
  • Stylites Amstutz

水韭属学名Isoëtes)是石松门水韭目中现存的唯一属,为多年生挺水植物沉水植物,植株较矮小(通常高5至15公分),叶子通常丛生,繁殖体(孢子)密生于叶基内侧。水韭一般生长在湖沼湿地。全世界现存水韭约有200余种。[1]

演化史

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根据化石证据,水韭属的演化起源可上溯至泥盆纪末期,被认为是封印木属鳞木属等大型乔木状已灭绝石松植物类群的现存近亲,但现生水韭属相比之下植株矮小得多,且多为水生。

生理

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水韭属在沉水状态下可以通过类似景天酸代谢(简称CAM)的途径固碳,夜间储存碳为苹果酸的形式,白天再释放碳进入卡尔文循环,从而在低二氧化碳(CO2)的水生环境下减少光呼吸作用造成的损耗;本属中的该现象于1981年由美国学者Jon E. Keeley在加州水韭英语Isoetes howellii中首次描述,有时也被称作“水生景天酸代谢” (aquatic CAM)或“类景天酸代谢型表征”(CAM-like behavior)[2]

水韭的生境多为湿地、沼泽和湖泊,与大多数CAM植物所分布的干旱环境截然相反,研究者普遍认为CAM在水韭中发挥的功能并非是增加水分利用效率,而是帮助水韭植株体适应CO2资源有限或波动较大的环境。水中较高的气孔阻力会限制CO2的吸收,富营养水域中白天的溶水CO2含量也会因生境中其它C3植物的吸收而下降,而CAM途径可以在不开启气孔的情况下,通过脱羧苹果酸的方式在叶组织内释放CO2,使得叶绿体中的Rubisco酶在其活跃时期(白天)处于高CO2浓度中,从而减少Rubisco酶与氧气的接触、降低光呼吸作用的负面影响。2021年一项实验结果表明CO2的短缺可以在水韭属中触发类CAM式的夜间叶片酸度累积,从CAM模式转变回C3也仅需不到24小时,这也是首个在无干旱胁迫的植株中直接证明碳短缺和兼性CAM之间关联的实验[3]

水韭属的CAM性状具有较高的表型可塑性。例如加州水韭、恩格曼水韭英语Isoetes engelmannii等原生于季节性湿地、季节性沉水的物种多为兼性CAM,即植株依其所处的实时环境条件,可以启用或关闭CAM代谢途径,因此当叶片曝露于空气中、环境中大气二氧化碳水平较高时(即陆生条件下),夜间液泡内并不会聚积有机酸,只有在水生环境下才会夜间积累酸性物质。而大部分稳定沉水生境下的水韭属物种(例如I. karstenii英语Isoetes karsteniiI. palmeri英语Isoetes palmeri等)都是专性CAM物种,无论环境条件如何都会夜间积累有机酸。少数季节性沉水物种为专性CAM,例如塔克曼水韭英语Isoetes tuckermanii。在水韭属的部分专性CAM物种中,例如塔克曼水韭和I. palmeri,陆生条件下的昼夜酸度波动量级比沉水条件下更大,可能是因为叶片中储集的有机酸量与环境中的二氧化碳资源量成正比[4][5]

分类

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约200余种,包括:[6]

杂交种:

参考文献

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  • Isoetes. ITIS. 
  • 林春吉,《台湾的水生与湿地植物》,2005,台北,绿世界出版社。
  • 刘星, 刘虹, 王青锋. 中国水韭属植物的孢子形态特征[J]. 植物分类学报, 2008, 46(4): 479 -489 .
  1. ^ Isoetes L. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. [2024-08-08]. (原始内容存档于2024-08-08) (英语). 
  2. ^ Keeley, Jon E. Isoetes howellii: A Submerged Aquatic Cam Plant?. American Journal of Botany. 1981-03, 68 (3): 420. doi:10.2307/2442779. 
  3. ^ Suissa, Jacob S; Green, Walton A. CO2 starvation experiments provide support for the carbon-limited hypothesis on the evolution of CAM-like behaviour in Isoëtes. Annals of Botany. 2021-01-01, 127 (1): 135–141. doi:10.1093/aob/mcaa153. 
  4. ^ Keeley, Jon E. CAM photosynthesis in submerged aquatic plants. The Botanical Review. 1998-04, 64 (2): 121–175. doi:10.1007/BF02856581. 
  5. ^ Keeley, Jon E.; Rundel, Philip W. Evolution of CAM and C 4 Carbon‐Concentrating Mechanisms. International Journal of Plant Sciences. 2003-05, 164 (S3): S55–S77. doi:10.1086/374192. 
  6. ^ Isoetes L.. GBIF. [2023-02-12]. (原始内容存档于2022-10-13). 
  7. ^ 湖南发现两种植物新种:湘妃水韭、湖南报春. NSII. [2023-02-12]. (原始内容存档于2023-02-12).